生态/生态系统中的能量
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第 14 章. 生态系统中的能量
有几个不同的因素控制着能量和生物量流动的初级生产力。能量流动是指通过食物链移动的能量量。能量输入，或进入生态系统的能量，以焦耳或卡路里为单位测量。因此，能量流动也称为热量流动。在能量流动研究中，生态学家试图量化不同物种和摄食关系的重要性。
生态系统中最大的能量来源是太阳。生态系统中未使用的能量最终会以热量的形式损失。当一个生物吃另一个生物时，能量和营养物质通过食物链传递。任何留在死生物体中的能量都会被分解者消耗。营养物质可以在生态系统中循环，但能量随着时间的推移会流失。
生态系统中能量流动的例子是从自养生物开始的，自养生物从太阳获取能量。然后草食动物以自养生物为食，并将来自植物的能量转化为它们可以利用的能量。之后食肉动物以草食动物为食，最后，其他食肉动物捕食食肉动物。
在每种情况下，能量都从一个营养级传递到下一个营养级，并且每次都会有一些能量以热量的形式损失到环境中。这是因为每个生物体都必须使用从其他生物体获得的能量才能生存。食物链的顶级消费者将是获得能量最少的生物体。
Hairston 和 Hairston（1993）^ 认为，存在着导致任何给定营养结构的因果关系。具体来说，他们指出，是营养结构，而不是能量学，控制着每个营养级消耗的能量量，而“生态效率”是营养结构的产物，而不是决定因素。此外，他们指出，营养结构实际上是竞争和捕食者-猎物相互作用的结果。重要的是要记住，许多物种可能占据每个营养级，因此会受到种间竞争的影响。对于生产者、食肉动物和分解者来说尤其如此（Hairston、Smith 和 Slobodkin，1960）^ 。最后，它不会丢失，只是被它的消费者消耗了。
能量是做功的能力。生命体现在能量变化中，受热力学定律的约束。生态系统存在并运作是因为能量流过系统中的各个组成部分，而热力学（能量的运动）构成了 第 2 章 中介绍的生物圈组织原则的基础。在继续研究生态学与热力学之间的关系之前，有必要对能量学的物理学建立基本的理解，这仅仅是生态学是跨学科的又一个证明，它要求学生拥有所有科学领域的广泛知识。
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虽然地球上有多种能量来源可供开发（例如地热、核衰变），但最重要的能量来源是太阳能。来自太阳的光和其他辐射在 9300 万英里之外照射到地球，为大气、海洋和陆地提供能量，加热吸收这些能量的物体；也就是说，辐射能转化为热能（分子运动）。温差引起空气和水中的风和洋流，热能变为运动的动能。变暖会导致水蒸发到大气中，从而建立水文循环（第 4 章），将水提升到大气中成为势能，当水开始向下流动时会转化为动能。但是，与生命系统相关的最重要的太阳能驱动过程是光合作用。光能被光合作用细胞转化为储存在有机化合物化学键中的势能形式。生物体需要化学化合物的物质和储存的能量才能发挥功能和生长，并最终繁殖。物质提供构成结构的细胞（和细胞外）成分的构建块，能量用于移动物质，影响化学反应，并执行各种细胞内和生物体过程。
太阳常数是指从太阳到达地球大气层的平均辐射能量量。该值计算为地球高层大气每平方厘米每分钟 2 卡路里。该值可能会发生变化，因为地球的椭圆轨道会影响季节变化，而南北坡的差异会影响大小。净辐射是指地球表面反射掉一部分能量后剩余的能量。太阳常数的计算是使用天文单位 (AU) 完成的，天文单位是地球和太阳之间的平均距离；一个 (AU) 等于 92,960,000 英里 (149,604,970 公里)。
空气的运动和蒸发是调节地球从太阳能量中获得的温度的重要因素。空气的运动使能量散发到太空中，如果没有这种能量反射，地球会迅速过热，生命会灭绝。这种相互作用对于维持地球极地冰盖也非常重要。太阳常数降低 2-5% 就足以造成第二次冰河时代。当然，正如已经证明的那样，人类工业化的不断发展会提高地球的温度。如果足以导致冰盖融化，地球的温度将升高约 7 摄氏度。 [1] 这是因为极地冰盖有助于反射地球的辐射。这种太阳辐射的反射是维持地球当前气候的重要组成部分。 [2]
在生态系统的能量流动方面，有两种类型的生物体：生产者和消费者。植物是所有种群中生产者的常见例子。它们能够将二氧化碳转化为氧气和葡萄糖，一种大多数生物体都会消耗的常见糖。它们通过光合作用来完成此过程，光合作用使植物能够利用阳光作为能量来源。生产者将环境中的能量转化为碳-碳键形式的化学能。一个典型的例子是前面提到的植物将 CO 2 转化为 O 2 和葡萄糖。
第二种生物是消费者。消费者无法像植物那样制造化学能，必须通过代谢过程从碳-碳键中获取能量，这个过程叫做呼吸作用。呼吸作用会打破碳-碳键，并将其与氧气结合形成二氧化碳。释放的能量被用来帮助生物移动肌肉或作为热量。能量一旦损失就不能被重新利用。
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流动图是一种直观的方式，可以用来理解能量是如何传递和/或转化的。一个简单的流动图通常从初级生产者[c]==>食草动物[c]==>捕食者[c]==>开始，以此类推。它们可以像这样简单，也可以像完整的CO2循环一样复杂。符号[c]是该物种的消耗率。强制函数之间的消耗率用r表示，(r=[c]/t)。强制函数是指物种之间能量的流动，通常以kcalmol-1year-1为单位测量。初级生产效率通过(NPP/总消耗量)x 100来衡量。次级生产效率通过(NSP/总消耗量)x 100来衡量。
有关更详细的示例，请访问： 生物体的能量流动
净初级生产(NPP)是指每单位时间(通常为每天)固定的碳量。净初级生产的衡量指标包括
- 每单位时间的干生物量变化
- 量热法
- 随着时间的推移二氧化碳的吸收
- 随着时间的推移氧气的吸收(比较植物的光周期和暗周期)
- 叶绿素a浓度的变化，等于每天固定的二氧化碳浓度。
生态学家关注干物质，因为水分含量变化很大，难以进行准确测量。基本上，干物质的95%是碳，全球生物量的99.9%是植物(包括藻类、蓝细菌和其他含有叶绿素的生物)。
有几个不同的因素可以限制NPP，陆地限制因素包括
(1) 水/降水,
(2) 阳光/温度, 以及
(3) 营养物质.
水生限制因素包括
(1) 阳光/温度, 以及
(2) 营养物质.
全球变暖极大地影响了水生生态系统的NPP。由于人类的影响和气体排放，全球变暖是主要问题。预计未来50年二氧化碳和温度的升高将超过过去50万年大堡礁繁荣的水平。由于温度升高和珊瑚白化，珊瑚礁正在严重下降。..
据估计，30%的珊瑚礁遭到严重破坏，到2030年约60%的珊瑚礁可能会消失。 [3]珊瑚白化不仅影响珊瑚礁，还影响珊瑚礁生态系统中相互作用的各种物种。例如，食珊瑚鱼对近期白化的珊瑚的消耗量增加(Pratchett等人，2009)。[4] 发现食珊瑚鱼由于增加进食而对近期白化的珊瑚造成更大的压力。对已经处于压力之下的珊瑚的增加进食可能导致白化珊瑚的死亡。然而，食珊瑚鱼只在珊瑚白化的早期阶段增加进食，这可能是珊瑚死亡的一个很好的指示。珊瑚白化在区域和全球范围内影响珊瑚礁，并对珊瑚礁生态系统的NPP产生巨大影响。
净初级生产是限制净次级生产量的主要因素。净次级生产(NSP)决定了消耗的生物量，并计算了消耗生物量的能量含量。它还决定了同化生物量和/或能量的量，相当于消费者生物量的增加。在这种情况下，生物量的增长可以定义为个体增长或包括繁殖的种群增长。次级生产中损失的大部分能量来自维持呼吸作用。次级生产者会消耗氧气并产生热量，这导致生产效率相当低。内温动物的平均效率约为2%，外温动物的平均效率约为10%。分别由于呼吸作用，能量损失率为98%和90%。所有其他生物的效率率为30%-40%。所有以植物为生的动物(食草动物)都属于次级生产者这一组。
如上所述，营养物质可以在限制群落生产方面发挥作用。除了阳光外，初级生产还受营养物质供应的限制。限制性营养物质是指在相对浓度最低的营养物质，以至于增加这种营养物质会增加初级生产，而减少这种营养物质会减少初级生产。通常，磷或氮在给定的生态系统中充当限制性营养物质，但水的供应也可以限制生态系统的初级生产。钼和锌等微量营养物质对于植物的生长是必需的，即使数量非常少，也可能作为限制剂发挥作用。水生群落也可能存在限制性营养物质，控制着生产的多少。在淡水生态系统中，净初级生产受磷的限制，而在海洋中，限制性营养物质是铁。
阅读： 限制性营养物质
过量的营养物质也会对群落产生限制性影响。最近的研究表明，人类活动(如农业、能源生产和运输)导致过量的氮开始超过自然氮循环。额外营养物质的影响波及每个环境领域，威胁着空气和水质，破坏陆地和水生生态系统的健康。在陆地生态系统中，氮饱和会导致土壤化学成分的破坏，从而导致其他土壤营养物质(如钙、镁和钾)的损失。这意味着，虽然氮不是限制因素，但它会导致土壤中的其他营养物质成为限制因素。
阅读： 营养物质过载
热力学定律是宇宙化学过程的基本概念。它们在化学和物理学中极其重要，但也是许多生物学概念的基础。这些定律规定了能量如何传输，当然这可以应用于生态学，因为能量传递是驱动代谢以及更大范围的食物链和食物网的因素。
热力学第零定律是最明显的三大定律之一，它简单地指出，如果物体A的温度等于物体B的温度，而物体C的温度等于物体B的温度，则物体C的温度等于物体A的温度。虽然这种传递性似乎几乎不需要提及，但它对于以热能形式传递能量而言至关重要，因为温度是热的衡量标准。它在生态学中的意义也很明显。生物需要以一定温度范围内的气候条件生存，进化创造了适应性非常不同的生物，这些生物的温度耐受性取决于它们所处的位置。
热力学第一定律指出，进入系统的总能量流必须等于从系统流出的总能量流，加上系统内能量的变化。也就是说，能量既不会被创造，也不会被消灭，但可以从一种形式转化为另一种形式。这与食物网相关，因为流经食物网的能量量不能大于初级生产者(由太阳的能量提供)最初提供的能量量。
热力学第二定律指出，“如果不受阻碍，我们物质世界中所有形式的能量都会分散或扩散”。换句话说，宇宙的随机性(熵)总是在增加。这是从一个专门用于演示第二定律如何参与地球和太阳的开放系统的网站中引用的：http://www.entropysimple.com.
热力学第二定律无疑是四条定律中与生态学最相关的定律。它与埃尔顿的食物网金字塔一致，该金字塔指出，尽管有时生物的总大小或数量会随着营养级的增加而增加或减少，但总生物量随着营养级的增加总是减少，因为能量不断地损失到大气中（通常以 CO2 的形式）。来自太阳的能量使地球上的生物能够暂时降低熵，但我们有组织的系统需要总的能量输入（由太阳提供）。热力学第二定律表明，当宇宙的所有能量均匀分布时，将发生可怕的“宇宙热寂”，并且不会存在生命或集中物质（恒星、星系），虽然这至少要 10100 年才会发生。
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生态系统远未达到热力学平衡，这曾经是反对热力学第二定律的论点。Galucci (1973) [5] 对热力学物理理论与环境能量传递机制（被动和主动）以及生态系统生产力进行了文献综述。他还研究了群落结构和多样性与熵的关系。在他的研究结果中，他声称地球是一个“能量接收器、反射器和降解器”。能量通过群落结构的运动对于维持群落结构是必要的。来自太阳的外部能量为初级生产者提供能量和生命可以在群落中生存的温度范围。从初级生产者到食物链中较高生物体的内部能量以新陈代谢（质量、键）的形式存在，并提供可转移的能量。Galucci 声称多样性是一种熵的形式，并提高了群落的稳定性。他的结论是，热力学第二定律适用于生态系统的假设得到了支持。
Hedin 等人 (1998) [6] 从热力学角度研究了土壤到河流界面涉及氮的生物地球化学过程。这项研究观察了来自混合森林农业景观的密歇根湿地 1400 多个地下水样本。如果已知电子给体和受体（水 pH 值）的数量，热力学原理可以预测微生物可以利用的氮的形式。在浅水中的酸性条件下，微生物会将氮从 NO3- 转化为氨，但在深水中的碱性条件下会将 NO3 转化为 N2O 气体。研究结果与该理论一致，并且很有帮助，因为可以将可氧化碳添加到浅水部分，而这些部分在反硝化作用中是不够的。如果没有考虑微生物代谢的热力学方法，这些发现就不可能（或无法理解）。
热力学第三定律
[edit | edit source]热力学第三定律简单地说，当系统的温度达到绝对零度 (0 K) 时，系统的熵会降低。从技术上讲，它指出处于绝对零度的系统处于零熵，但这在理论上是不可能的，因为已经确定绝对零度无法通过实验达到。这就是为什么物质在高温下会变成气体（分子散开，熵增加），而在低温下会冻结（变成有序的晶体结构，熵降低）。这也是分解在较高温度下速率更高的原因。
生态金字塔
[edit | edit source]生态金字塔（或营养级金字塔）是一种图形表示，旨在显示给定生态系统的能量和营养级之间的关系。最常见的是，这种关系通过给定营养级的个体数量、给定营养级的生物量或给定营养级的能量来证明。值得注意的是，所有生态金字塔都以底部的生产者开始，并通过各个营养级，最高级的营养级位于顶部。
生物量金字塔
[edit | edit source]生态生物量金字塔通过量化每个营养级存在的生物量（每个营养级的干重）来显示能量和营养级之间的关系。因此，假设生物量和能量之间存在直接关系。通过这样做，可以避免之前的差异，因为即使只有一棵树，它的重量也比下一个营养级大得多。
这种生态金字塔的主要问题是，它可能会使一个营养级看起来比实际包含的能量更多。例如，所有鸟类都有喙和骨骼，尽管这些部位占了一定质量，但不会被下一个营养级吃掉。在生物量金字塔中，即使骨骼和喙不影响能量向下一个营养级的总流动，它们也会被量化。
能量金字塔（生态学）
[edit | edit source]生态能量金字塔是三种类型中最有用的，它显示了能量和营养级之间的直接关系。它测量每个营养级的卡路里数。与其他金字塔一样，该图从生产者开始，以较高的营养级结束。
当一个生态系统健康时，该图将始终看起来像页面顶部所示的标准生态金字塔。这是因为，为了使生态系统能够维持自身，较低营养级的能量必须多于较高营养级的能量。这使较低层级的生物能够维持稳定的种群，但也能为较高营养层级的生物提供食物，从而将能量向上传递到金字塔。
当能量传递到下一个营养级时，只有 10% 的能量用于构建生物量，成为储存能量（其余部分用于代谢过程）。因此，在能量金字塔中，每一步都将是前一步的 10%（100、10、1、0.1、0.01、0.001 等）。
能量金字塔的优点
- 它考虑了一段时间内的生产率，因为每个矩形代表单位面积/体积/单位时间的能量。单位的示例可能是 - kJ/m2/yr。
- 两种重量相同的物种可能没有相同的能量含量，因此生物量具有误导性，但能量是直接可比较的。
- 可以使用能量金字塔比较生态系统内的相对能量流动；还可以比较不同的生态系统。
- 不存在倒置的金字塔。
- 可以添加太阳能的输入。
能量金字塔的缺点
- 需要给定质量的生物体的能量值，这涉及到样本的完全燃烧。
- 仍然难以将生物体分配到特定的营养级。除了食物链中的生物体外，还有将分解者和碎屑食性动物分配到特定营养级的难题。
显示群落摄食关系中发生情况的最佳方法是使用能量金字塔。
参考文献
[edit | edit source]- [7] A.J. Colea, M.S. Pratchetta 和 G.P. Jonesa (2009) 珊瑚白化对两种珊瑚食性鱼类摄食反应的影响。 实验海洋生物学与生态学杂志。 1: 11-15
- [8]Galucci, V. F. (1973) 关于生态学中的热力学原理。 生态学与系统学年度回顾。 4,:329-357。
- [9] Hairston, Nelson G., Jr. 和 Nelson G. Hairston, Sr. 1993. 能量流动、营养结构和种间相互作用的因果关系。 美国博物学家 142(3): 379-411。
- [10] Hairston, Nelson G.，Frederick E. Smith 和 Lawrence B. Slobodkin。1960. 群落结构、种群控制和竞争。 美国博物学家 XCIV(879): 421-425。
- [11] Hedin, O. L., von Fischer, J. C., Ostrom, N. E., Kennedy, B. P., Brown, M. G., and Robertson, G. P. (1998). 土壤-溪流界面氮转化和其他生物地球化学过程的热力学约束。 生态学。 79,:684-703.
- [12] Hughes, T. P. (2003) 气候变化、人类影响和珊瑚礁的复原力。 科学 (301): 929-933
- [13] North, Gerald R. 1975. 一个具有扩散热传输的简单气候模型的解析解。 大气科学杂志 32: 1301-1307
- [14] Sellers, William D. 1969. 基于地球-大气系统能量平衡的全球气候模型 应用气象学杂志 8: 392-400