生态学/生态系统
<< 第 12 章 | 第 13 章 | 第 14 章 >>
第 13 章。生态系统
生态系统可以简单地描述为特定区域内所有生物和非生物成分的集合。环境的生物成分被称为生物因素。生物因素包括植物、动物和微生物。环境的非生物成分被称为非生物因素。非生物因素包括岩石、水、土壤、光等。
生态系统的概念与环境中所有生物体都与该环境中的其他所有方面（如资源和其他生物体）发生关系的思想有关。生态系统处理能量和养分在系统/群落中的流动。例如，一个家庭或一所大学可以被描述为一个生态系统，而一个城市或一个州可以被描述为一个更大的生态系统。
虽然生态系统可能受到限制和单独讨论，但它们并不独立存在，而是相互作用形成一个复杂的网络。连接所有生态系统的生态关系构成了生物圈。由于地球上几乎没有表面不受人类接触，因此所有生态系统都可以准确地归类为人为生态系统。
生态系统的多样性各不相同。一些生态系统可能非常多样化，拥有许多植物和动物；而其他生态系统可能多样性较低，动物和植物较少。例如，热带雨林可以被归类为具有高度多样性的生态系统；而温带雨林与热带雨林相比，多样性较低。
- 生物体及其非生物（非生物）环境是不可分割地相互关联的，并相互作用。任何包含生物体和非生物物质相互作用以产生生物和非生物部分之间物质交换的自然区域都是一个生态系统或生态系统 - E. P. Odum，1959 (强调添加)
因此，一只田鼠（比如田鼠，Microtus pennsylvanicus）在土壤中的洞穴里，在呼吸时与洞穴的非生物元素相互作用，吸入氧气并呼出二氧化碳1。但这只是一瞬间的活动，它本身并不能定义一个生态系统。老鼠必须离开洞穴觅食，与植物发生相互作用。植物本身与土壤和大气发生相互作用并交换物质，并且依赖于太阳的辐射以及土壤中蚯蚓和真菌的活动。反过来，后者以从以前生活过的植物（和田鼠）死亡后留下的有机分子为食。因此，我们田鼠的“生态系统”包括植物、土壤和土壤生物——当然还有其他田鼠，以确保老鼠永远是该生态系统的一部分。也许还有白头鹰（Haliaeetus leucocephalus），依赖树木筑巢和栖息，依赖河流获取水（以及鱼类作为替代食物），以田鼠为食，将捕获的田鼠循环到幼鹰和粪便中，成为植物和蚯蚓的食物。这个生态系统的“区域”至少与维持白头鹰种群所需的区域一样大。
正是包含了功能系统内所有相互关系，才使生态系统概念如此广泛。以及看似无穷无尽的联系和相互作用网络，赋予了生态系统地理广度。当然，生态学家可以只研究局部“土壤生态系统”内的生物体、活动和生物/非生物相互作用，将老鼠和鹰的排泄物如我们上面描述的太阳一样对待：外部，但为土壤生态系统提供了重要的能量和物质输入。从某种意义上说，这就是我们称“生态系统”为一个概念而不是仅仅一个地方的含义。为了研究的目的，我们可以设想各种大小或尺度的生态系统，从水族馆到海洋，以及介于两者之间的许多地方。一些组成部分是必不可少的，我们在描述支持田鼠栖息地的生态系统部分时提到了这些部分，我们将在下一部分中详细探讨。
在试图理解任何相互作用的复杂系统，特别是像一个简单的生态系统那样复杂的系统时，将系统分解成不同的组成部分是有帮助的。通过这种思维过程，我们可以对特定系统有一定的了解，并且可以与其他系统进行比较，以进一步了解一般的生态系统。一个生态系统由许多组成结构组成，这些结构以不同的方式协同工作，这表明描述任何生态系统的初始方法是分别考虑其结构和功能方面。
首先从结构的角度考虑生态系统：生态系统由生物（生物）和非生物（非生物）成分组成。生物成分包括生物种群以及它们使用的生物资源。非生物成分包括非生物资源，如空间，以及栖息地的非生物物理特征，这些特征因位置而异，如海拔、温度和湿度。
我们知道并能观察到几乎所有生态系统中的生物体并非都是相同的个体，而是可以归类为物种（之前在第 9 章中讨论过）；每个物种都有一套独特的形态、生理和行为属性（见第 3 章），这将决定每个个体在整体中的功能。现有的物种提供了一种考虑它们对生态系统结构贡献的方式。例如：我们可以描述物种的数量（物种丰富度），或每个物种的个体数量（或生物量）（物种多样性），或它们在生态系统物理空间中的分布。这些是生态学家用来描述基于生态系统中存在的植物和动物（以及其他生物）的生态系统结构的几种方法。
除了生物体本身之外，还有生物体利用的组成部分，构成了生态系统的资源。它们既是生物的又是非生物的，既是无机的又是的有机的，并且在生物体之间以及生物体与环境之间进行交换（之前在第 4 章中部分介绍过）。资源是生态系统居民在进行生命过程时循环的物质。我们说“循环”，因为所有生物都具有有限的存在，并且它们物质组成的物质在死亡后仍然存在，可以以其他方式利用。
最后，还有一些因素是生物体生存的条件。亚北极湖泊的环境与湿热带森林的环境大不相同。但还要考虑一下池塘（水生环境）内的条件与距离岸边几码远的地方（陆地环境）的条件是多么不同。虽然我们可能主要描述物理条件，但这些条件不一定是完全非生物的。在许多生态系统中，存在着提供或创造该生态系统主要物理结构的生物体。例如森林和珊瑚礁。在森林生态系统中，树木既是十分突出的生物体，也是许多其他物种的资源；但它们也对森林生态系统中普遍存在的条件（微气候）产生了实质性的影响，为许多可能不直接利用树木作为食物资源的其他生物提供阴凉和物理结构。
应该清楚的是，当我们谈论生态系统结构时，我们正在从一个不一定——实际上没有——与其他分类生态系统成分的方式完全一致的角度考虑生态系统的各个方面。以森林的树木或珊瑚礁的珊瑚头为例。每一个都是一个活的生物体，是许多其他物种利用的资源，也是决定其特定生态系统与在没有树木或珊瑚的情况下占据相同空间的环境之间独特性质的物理结构。在描述生态系统结构时，我们不会将组成部分分解为非生物与生物、无机与有机或按物种进行划分。在下一部分中，我们将根据组成部分在生态系统中的功能来考虑组成部分，从而创建另一组与结构组成分离的类别。
随着生态系统中存在的物种多样性的增加，生态系统的复杂性也会增加。物种不丰富的生态系统（贫瘠的生态系统）可能看起来在物理上很复杂，但实际上被认为是功能复杂。
即使很少的物种生活在一个环境中，通常是因为它是一个不利的环境，但如果它包含具有非凡的生化特性的物种，使其能够生存，那么该生态系统仍然可以是功能复杂的。例如，一些古细菌生活在 113-176° F 的环境中，而一些生物体可以从无机化学物质中获得能量，例如分解原油的细菌。
一个健康的生态系统具有高度的物种多样性，不太可能受到人类活动、自然灾害和气候变化的破坏。生态系统中的每个物种都有一个生态位，即该物种利用环境的独特方式。每天都有新物种被发现，它们在环境中发挥作用以保持其健康。这种关于环境中物种利用其生态位来保持其健康的理念可以在湖泊生态系统中得到清晰的体现。在湖泊生态系统中，阳光照射到水面上，帮助藻类生长。藻类利用二氧化碳和水制造糖类和氧气。氧气对任何真核生物都有用，糖类为藻类或任何以藻类为食的微生物提供食物。小鱼吃微生物，用鳃吸收氧气，并排出二氧化碳，植物再利用这些二氧化碳生长。如果藻类消失，所有其他生物都会受到影响。微生物会没有足够的食物，鱼会没有足够的氧气，植物会失去生长所需的一些二氧化碳。
土壤也是生态系统的重要组成部分。它为生态系统中的植物提供重要的营养物质。它有助于固定植物，使它们保持在适当的位置。土壤吸收并储存水分，供植物和动物使用，并为许多生物提供家园。大气层为生态系统中的植物和动物提供氧气和二氧化碳。大气层也是水循环的一部分。如果没有生物体和大气层中的元素之间的相互作用，就不会有生命存在。
基本功能组件
[edit | edit source]我们可以识别出生态系统的四个功能组件：1) 非生物因素，2) 生产者，3) 消费者，以及 4) 分解者。后三种是活的组成部分，奥德姆（1959）称之为自然界的三个“功能王国”，因为它们在生态系统中的存在是如此重要和普遍。
非生物因素
[edit | edit source]
非生物因素可以增加或减少生态系统的环境压力，因此也可以影响生态系统的稳定性。我们在（第 4 章）中详细研究了其中许多因素。不要忘记，物理结构（基本上是地质结构）会影响生态功能：由于空气和水的物理特性不同，海洋中物种相互作用的性质可能与大气中物种相互作用的性质截然不同。
潮间带是高潮时被淹没，低潮时暴露的海岸区域。它富含氧气和营养物质，为许多不同物种提供家园。生活在这个区域的生物体不断暴露在高压力、不稳定的环境中。然而，它们已经适应了水分、温度、湍流（来自水）和盐度的大幅度日变化。它们必须习惯于不断生活在潮湿和干燥的环境中。水是一种非常强大的物质，不断移动的水的冲击会对生物和非生物造成严重的影响。潮间带生物被迫埋入沙中，躲在岩石下，或附着在更大的结构上，以避免被海浪带走。此外，环境温度的不断变化足以使任何生物感到不舒服。由于这个区域暴露在水和陆地两种环境中，这里的生物必须与在两个区域捕食的捕食者竞争。
丛林或热带雨林是低压力、更稳定的环境的例子，对维持地球的生态系统至关重要。与潮间带不同，这种环境的变化更加微妙，发生的速度也慢得多。丛林是非常稳定的环境，拥有大约 40% 的所有物种。它也是一个非常多样化的环境，由几层生物组成，它们利用生态系统的不同部分。除了增加生物多样性之外，丛林还有利于增加我们对药用植物的了解，并增加氧气产量。由于热带雨林实际上是动植物的自助餐，因此不断地发现这些生物的有益特性。
阅读：潮间带
食物网
[edit | edit source]食物网是由一系列相互作用的食物链组成的。食物链显示动物以食物的顺序。食物链和食物网由生产者、消费者和分解者组成。生产者是自养生物。“自养”的意思是自我营养。自养生物中最显眼的一组是光能自养生物，例如藻类和开花植物，它们的细胞中含有叶绿素，因此能够固定光能（“光- ”）从简单的无机物质（“石- ”）构建复杂的生物物质。在下一章中，我们将研究这个过程的能量学；现在，我们主要关心的是生产者如何利用能量和无机物质“创造”有机物质。产生的有机化合物可以在生物体内结构性地使用，或者后来被分解成无机物质，并通过该过程提取能量。消费者是[异养生物], 也称为大型消费者。异养生物的简单定义是一种依赖有机物质为食物的物种。分解者是异养生物。这些也被称为微消费者、腐生生物或腐生植物。分解者是分解死植物和动物的清道夫。
分解者对食物网至关重要，因为它们分解并循环利用营养物质回到土壤中。这些营养物质然后被生产者用来维持生命。如果没有分解者提供的将有机物分解成无机物质（磷 (P) 和氮 (N)）的酶，生产者最终会死亡，食物网的主要部分将不复存在，因此生命也将不复存在。分解者循环利用物质，但它们不循环利用能量。太阳辐射仍然提供驱动生命周期的能量。
分解是一个自然过程，但分解者加速了分解过程。细菌、真菌和放线菌是三种主要的分解者。细菌占所有微生物的 90% 左右，是分解者中最丰富的。它们可以吃任何东西，从枯树、死动物到海洋表面的油污。真菌和放线菌作用于更硬的物质，如纤维素、树皮、纸张和茎。这些分解者通常只在分解的某个阶段起作用，然后细菌会完成分解过程，类似于初级和次级演替。
玛丽·鲍尔在加利福尼亚州的一条河流中进行的一项研究显示了鱼类对河流食物网的影响。研究中主要研究的鱼类是虹鳟和鲤鱼，这些鱼在幼年阶段以昆虫和鱼苗为食，而昆虫和鱼苗以摇蚊幼虫为食。这些幼虫减少了河流中的藻类生物量。她发现，当较大的成年鱼类缺失时，较小的、数量更多的捕食者大量繁殖，显著减少了摇蚊幼虫的数量，这使得藻类生物量增加。这导致更多蓝藻和硅藻在藻类草地上繁茂[4]。这项研究展示了消费者和生产者如何相互作用，并表明当一个营养级被破坏时，它会对食物网中涉及的其他营养级产生多米诺骨牌效应。
在食物网中，我们可以使用一些计算来帮助我们更好地理解系统。链长实质上是指营养级之间的链接数量。但在计算时，我们使用平均长度。因此，要计算链长 (CL)，方程为 CL=（# of links/T-1），其中 T 等于营养级的数量。我们还可以计算链接密度 (LD)。LD=（# of Links/n），其中 n 是网络中物种的数量。最后，我们可以计算网络连接度 (C)。C=（实际链接/潜在链接 (N)），其中 N=n(n-1)/2。
食物网确实给生态研究带来了一些问题。在自然界中识别营养级非常困难。生态系统边界也很难确定。识别一个群落中的所有物种可能很困难。量化和识别相互作用的强度也很难。在大多数情况下，很难确定限制营养物质是什么。
生物放大
[edit | edit source]本章的重点是营养级和营养物质在营养级之间的传递以及食物网。并非所有营养级之间的传递都是正面的。生物放大是指污染物在连续的营养级中富集的趋势。污染物通常是有毒的，会导致生物死亡。
生物放大的第一步是，生产者从土壤中吸收营养物质，并将其作为必需营养物质意外储存起来。生产者会试图储存大量的营养物质，当吸收“错误”的营养物质时，例如 DDT 和汞，生产者体内的浓度水平将高于周围环境中的浓度水平。当生产者被食草动物或杂食动物吃掉时，污染物会转移到下一个营养级。由于营养级之间的能量传递大约为 10%，因此下一个营养级链必须试图消耗大量的前一个营养级以维持生命，而污染物又一次在下一个营养级中富集。
污染物一旦被吸收，就会储存在消费者的体内。DDT 和 PCB 是脂溶性的，当一个营养级被另一个营养级消费时，脂肪就会从一个消费者转移到下一个消费者。水溶性污染物通常不会浓缩，因为它们很容易溶解在生物体中。污染的水很容易从生物体中排出，而脂肪则不会从体内排出。
污染物要发生生物放大，必须满足三个主要标准。
- 污染物必须具有长寿命。
- 污染物必须被生产者浓缩。
- 污染物必须是脂溶性的。
以类似方式竞争相同资源的物种被称为 生态位群。它们根据获取营养的方式、移动状态和觅食方式进行分类。一些生态位群的例子包括 草本植物、球根植物、禾草类、灌木、树木和藤蔓。生态位群比单一物种稳定得多，因为多个物种可以平衡系统。在一项关于 多毛纲动物 觅食模式的研究中，Fauchald 和 Jumars（1979）利用觅食生态位群作为一种概括方法来确定 系统发育 关系，他们确实声称生态位群在将数据总结成模式方面非常有用 [5]。
在 2009 年的一项研究中，采用生态位群方法评估了觅食栖息地和暴露时间，以及汞 (Hg) 生物积累的营养级。这项研究使用了在旧金山湾 (SFB) 河口形成三个不同觅食生态位群的五种水鸟。由于河口水鸟形成了有据可查的不同生态位群，这些生态位群以其觅食方式和栖息地利用为特征，并且由于 SFB 河口存在着来自内华达山脉海岸山脉历史开采的汞污染遗留问题，因此能够在生态位群之间发生的较大规模觅食策略（如营养级）和生态位群内发生的较小规模策略（如觅食微生境）上评估汞暴露。如这项研究表明，SFB 水鸟积累了令人担忧的汞浓度。这些浓度使它们面临着生殖不良影响的重大风险。研究表明，这种暴露随微生境、区域、营养级和在河口停留的时间而变化。这些结果引起了相当大的关注，因为 SFB 河口是太平洋迁徙路线沿线最重要的水鸟越冬、迁徙和繁殖地点之一 [6]。
关键物种是指对生态系统产生不成比例影响的物种。它们为生态系统提供了稳定性。通常它们不是优势物种，但对群落稳定性至关重要。许多时候，关键物种是捕食者，它们阻止某种食草动物吞噬所有主要的植物物种。关键物种的一个有趣方面是，由于它们通常以捕食少量猎物的捕食者为食，因此它们可以有效地控制系统，而无需拥有庞大的种群规模。
J. Brown 和 E. Heske 研究了从亚利桑那州东南部奇瓦瓦沙漠灌木栖息地中移除Dipodomys spp.（袋鼠鼠）的影响。在移除三种袋鼠鼠 12 年后，栖息地中的控制地块从灌木地变成了草地。多年生和一年生草的密度大幅增加，该地区的其他啮齿动物物种也开始定居。生态系统中的这些重大变化表明，Dipodomys spp. 对生物多样性和生物地球化学过程具有重大影响，这使得研究人员认为袋鼠鼠是关键物种 [7]。其他关键物种的例子包括海星、海獭、熊、海狸和家猫。
- 阅读：关键物种
上面提到的所有关键物种的例子都是动物。但是，情况并非总是如此。Pinus chiapensis 是一种早先出现的热带松树物种，存在于温暖、潮湿的中海拔中美洲地区，例如墨西哥南部和危地马拉西部的热带山地地区。人们发现，以P. chiapensis 为主的森林是在干扰后首先出现的，它们通过遮蔽林地、有利于土壤发育、增加土壤碳封存率、酸化土壤、通过风化基岩释放营养阳离子和为鸟类和哺乳动物提供食物来源，从而极大地改变了环境。P. chiapensis 树木抑制自身发育，同时促进热带山地云雾林中典型的阔叶树种的生长。最终，P. chiapensis 是一种关键物种，因为它对热带山地云雾林再生及其对生态系统过程的影响至关重要 [8]。
每个食物网包含 N 个营养级，随着每个数字的增加，依赖循环会根据奥克萨宁模型来回翻转。该模型涉及两个假设，一个是称为自下而上控制假设。自下而上控制假设指出，顶层和底层营养级都受到资源限制的控制。例如，在一个三层食物网（三个营养级）中，底层营养级将包含一种植物物种，当然，它们依赖于可用的资源。下一个营养级将是某种食草动物，这些食草动物受到捕食者物种的限制和控制，捕食者物种也是第三个营养级。然后，捕食者或顶层营养级受到植物资源的限制，从而使食草动物能够生存和繁殖。
如果我们现在要添加一个营养级，例如次级捕食者（原始捕食者是主要捕食者），那么依赖循环将翻转，自上而下控制假设将适用。自上而下控制假设指出，食物网循环受捕食者限制。现在我们有了植物物种 ==> 食草动物 ==> 主要捕食者 ==> 以及次级捕食者。受到资源限制的植物现在受到食草动物的捕食者限制。食草动物现在受到植物丰度的资源限制。主要捕食者现在受到次级捕食者的限制，而次级捕食者现在受到主要捕食者、食草动物和植物资源的限制。
这种循环不断重复，随着每个额外营养级的添加，较低营养级的限制从资源限制或捕食者限制转变为另一个。当底部受到资源限制而顶部受到捕食者限制时，两个营养级之间的关系呈现正斜率。较低营养级越多，较高营养级就越多。当较低营养级受到捕食者限制而较高营养级受到资源限制时，情况正好相反，它会形成负斜率，较高营养级越多，较低营养级就越少。
有关这种营养级联效应的更详细的信息以及示例，请阅读：营养级联
- ^ Fauchald, Kristian 和 Peter A. Jumars。 “蠕虫的食谱：关于多毛纲动物觅食生态位群的研究。”Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 17 (1979): 193-284。
- ^ Brown, J.，Heske, E. 1990。关键啮齿动物生态位群对沙漠草原过渡的控制。Science，新系列，第 250 卷。1705-1707。
- ^ Power, Mary E. 1990。鱼类对河流食物网的影响。Science，第 250 卷 811-814。
- ^ Eagles-Smith, Collins A. 等。2009。汞生物积累和三种水鸟觅食生态位群的风险受觅食生态和繁殖阶段的影响。Environmental Pollution。已发表文章，校正后的证明。
- ^ Castillo, Rafael F. del 等。2009 年 5 月 10 日。Pinus chiapensis，一种关键物种：遗传学、生态学和保护。Forest Ecology and Management，第 257 卷，第 11 期，第 2201-2208 页。
- 脚注：1 呼吸是生物复杂性中机体水平的活动。氧气分子的实际使用和二氧化碳分子的产生发生在细胞和亚细胞水平。田鼠体内的交换过程涉及组织和器官水平的活动（肺和循环系统）。