生态学/寄生

第 12 章。寄生

共生是一种生活方式，其中两个系统发育上不同的（无关的）生物在很长一段时间内（通常是其中一个生物的一生）共存。共生有几种不同的结果。当共生生物与另一种生物一起生活时，这会导致共生，定义为两种在同一空间内共存的生物，其中一种生物从另一种生物中获益，而既不损害也不帮助另一种生物。共生也可以采取互利共生的形式，在这种形式中，两种生物都获益。寄生发生在共生生物（通常是较小的生物）从另一种生物（宿主）中获益时，而宿主受到伤害，有时甚至是致命性的。

寄生虫一词已成为真核生物、病原体生物的代名词。一些寄生虫需要使用载体，例如昆虫，将寄生虫带到宿主体内。

事实上，几乎一半的动物在其生命周期中至少有一个寄生阶段。本质上，所有自由生活的动物在其生命中的某个时刻都寄生着一种或多种分类群。

寄生虫的例子

一些内寄生虫的例子包括贾第鞭毛虫，一种厌氧原生动物寄生虫，通过二元裂变繁殖。它影响人类、猫和狗，以及其他野生动物。另一种内寄生虫是钩虫，无论是十二指肠钩虫还是美国钩虫，都会感染人类。

外寄生虫的例子包括落基山木蜱，安氏革螨，以及蚊子。槲寄生，是一种附生寄生虫的例子，称为空中寄生虫。植物寄生虫是一种寄生在树木或灌木枝条上的寄生虫。

寄生的类型

寄生虫的类型有很多。生活在体内的寄生虫称为内寄生虫。内寄生虫的一个例子是生活在宿主肠道中的钩虫。生活在体外的寄生虫称为外寄生虫。附生寄生虫是一种以另一种寄生虫为食的寄生虫；这称为超寄生。这种情况的一个例子是黄蜂或蝇幼虫是黄蜂幼虫的内寄生虫，而黄蜂幼虫是木蛀甲虫幼虫的内寄生虫。

内寄生虫通过生物体的组织和通过摄入生食进入宿主体。通过生食获得途径的生物的一个例子是线虫蛔虫。它进入人类肠道，在那里产生大量的卵，这些卵会从宿主的消化道排出到外部环境中，在没有良好卫生条件的地方，人类可能会无意中摄入这些卵。

疟原虫，引起疟疾的原生动物，是利用按蚊作为载体的寄生虫。

大多数附生植物不会伤害它们的宿主，也不会利用宿主的营养，但有些，例如槲寄生，是寄生性的。槲寄生的浆果上覆盖着粘性的泻药涂层，由鸟类传播。这些种子在开始发芽时会发育出吸器，并穿透幼树的树皮。随后可能会发生致命感染。

巢寄生

称为巢寄生的生物[[1]] 使用巢寄生策略，这通常是一种被忽视的寄生类型。这涉及使用相同或不同物种的宿主个体来抚养巢寄生虫的幼崽。因此，寄生虫无需承担抚养幼崽的责任。这使它们有更多时间专注于其他事情，例如产生更多后代。最常见的巢寄生类型通常是鸟类和昆虫。鸟类的几个例子是褐头牛鹂和金眼鸭。杜鹃蜂和黄蜂是巢寄生昆虫的一些例子。

牛鹂科是北美的一种鸟类，是专性巢寄生虫（必须寄生，因为它们没有筑巢的能力）。虽然大多数巢寄生虫的卵模拟宿主的卵，但牛鹂的情况再次不同。据记载，牛鹂已经利用了 200 多种不同的宿主物种。

拟寄生

这种现象通常发生在黄蜂身上，寄生关联通常会导致宿主死亡。黄蜂会在另一种昆虫（有时是幼虫）的前面、上面或里面产卵。幼虫在幼虫体内孵化，以幼虫为食并生长，直到它们从生物体内爆发出来，在过程中杀死它。

宿主

寄生虫生活中最重要的方面是选择宿主。没有宿主物种，寄生虫就不能生存。为了生存，寄生虫需要宿主来完成其生命周期。由于这是寄生虫生计的重要组成部分，因此寄生虫很少杀死它们的宿主物种。不幸的是，对于双方而言，寄生虫的简单存在会导致宿主受到很大的伤害。宿主物种的选择是通过宿主特异性和宿主范围来观察的。

宿主特异性发生在寄生虫只被一种宿主支持的时候。寄生虫的宿主特异性对于只在特定环境和条件下繁荣的寄生虫来说非常重要。事实上，许多寄生虫仅限于一个或几个密切相关的宿主物种。即使寄生虫有可能感染不同类型的物种，它们仍然倾向于寄生某些物种而不是其他物种。这种情况的一个例子可以在寄生扁虫单殖吸虫中看到。已知单殖吸虫寄生于硬骨鱼、软骨鱼、两栖动物和爬行动物。然而，这些扁虫的最高浓度是在硬骨鱼（辐鳍鱼）中看到的。单殖吸虫对硬骨鱼表现出高度的宿主特异性。

寄生虫的宿主范围是指当该生物被多个宿主物种支持时。它也是衡量寄生虫会/可以感染的宿主物种范围的指标。一个宿主物种范围很广的寄生虫的例子是常见的蚊子，它不仅寄生人类，还寄生其他动物。蚊子需要其他动物的血液来维持其生命周期。宿主特异性和宿主范围可以与第 11 章生态学/捕食和食草中介绍的概念进行比较，该概念讨论了单食性食草动物和多食性食草动物，它们要么只吃一种植物并依赖该食物来源，要么吃多种植物以获得更广泛的潜在食物来源。

一些寄生虫可以操纵其宿主的行为；一个很好的例子是头发虫。它们的生存周期包括从水生栖息地（在那里它们以水生昆虫幼虫为食）到陆地栖息地（在那里它们以蟋蟀或蚱蜢为食）的转变。对感染了成熟头发虫的蟋蟀的研究表明，这些蟋蟀更有可能寻找水源。这时，头发虫已经进入自由生活的阶段。一旦蟋蟀到达水中，头发虫就会出现，导致蟋蟀在水中挣扎。这个过程会导致鱼类捕食挣扎的蟋蟀的可能性增加 ^[2]。

宿主防御

宿主已经进化出各种适应性来对抗寄生虫的初始感染和增殖。这些适应性可以像抗原特异性细胞介导的反应一样复杂，这在脊椎动物中很常见，也可以像屏障机制一样简单。宿主也拥有行为防御机制，可以降低个体接触寄生虫的可能性。寄生虫可以影响宿主的生命史进化、性选择以及种群动态 ^[3]。

宿主免疫有两种类型：适应性免疫，宿主产生针对特定寄生虫的抗体，以及先天免疫，这是非特异性的。宿主可能利用的一些防御寄生虫的技术包括躲避、梳理、修饰和自我用药。

躲避是宿主对抗感染的第一个免疫防御反应之一，因为它对病毒复制和传播设置了许多障碍 ^[4]。最常见的躲避类型是当我们感染了病毒或细菌时，你的粘液腺会通过最近的出口（如鼻子）排出感染。另一个有趣的躲避例子可以在《感染与免疫》期刊上找到：[[5]]

梳理是加强宿主和寄生虫之间共进化的一种方式。当宿主和寄生虫同时进行物种形成时，就会发生这种情况，从而产生一致的系统发育。要了解更多信息，请访问：宿主防御加强了宿主-寄生虫共进化

修饰是宿主控制寄生虫的一种非常常见的方式。例如，灵长类动物会坐在一起互相挑选寄生虫并吃掉它们。自我用药也可能是一种可能性：宿主可以吃一种植物，这种植物可能会促使躲避。

某些外寄生虫会降低繁殖鸟类的繁殖成功率；这些外寄生虫的一个例子是丽蝇科的蝇类（Protocalliphora spp.），它们会导致雏鸟直接损失营养。一些雏鸟会利用类胡萝卜素等膳食营养来减轻寄生虫对它们的影响 ^[6]。

寄生虫群落效应

寄生虫对宿主种群的影响会导致一个群落中出现疾病的流行病（爆发）。一些疾病可能会表现出类似于捕食者-猎物周期的循环。这表明了寄生虫与其宿主之间发生的斗争。在人类中，百日咳和麻疹是寄生虫感染宿主的疾病的例子。从未感染过的宿主第一次容易受到疾病的感染，但之后他们不再容易受到感染的宿主的影响。在爆发之后，群落中足够多的宿主对疾病产生免疫力，疾病将在种群中消退。这将导致流行病被消灭，它不会在有大量新个体出生或新移民进入群落之前再次出现。

疾病模型：Rp=SBL

Rp：感染宿主的替换率。
S：易感宿主的密度。
B：传播率
L：宿主具有传染性的平均时间。

当 Rp 的值等于或大于 1 时，爆发将在群落中再次出现。这将再次启动循环，因为一旦有更多的非易感宿主，爆发将再次消失。当疾病影响儿童时，由于周转率高，循环将非常快。当疾病对个体宿主种群是致命的时，宿主可以被限制和控制。这意味着像寄生虫一样小的东西可以控制大型动物的种群。

寄生虫也会影响两个物种之间的竞争。有些物种会争夺食物和资源，寄生虫可以使某些物种具有优势。一个例子是白尾鹿及其对 Parelaphostrongylus tenuis 的免疫力。虽然白尾鹿对这种疾病有免疫力，但驼鹿、骡鹿和叉角羚没有免疫力。这意味着这些物种的种群可以通过感染它们的寄生虫来控制。可能是最著名的寄生虫例子是疟疾，它是由蚊子引起的。

阅读：[寄生]

附着

附着是一种定义的行为，其中活动性较低的寄生虫物种搭乘其他活动性更高的寄生虫物种的便车。这种行为的一个例子可以在食羽虱和虱蝇之间的相互作用中看到。但是，需要注意的是，并非所有种类的食羽虱都参与这种行为。食羽虱（羽虱目：异毛虱亚目）是无翅的。它们也是鸟类的永久寄生虫。通过搭乘寄生虱蝇的便车（搭便车）可以实现向新宿主的传播。虱蝇有翅膀，可以在各个宿主之间飞行。由于每个宿主最终都会死亡，因此附着是一种进化的传播方式，对于维持许多寄生虫谱系至关重要 ^[7]。

寄生性阉割

寄生虫特异性地阻止宿主繁殖被称为寄生性阉割。这种宿主-寄生虫相互作用是强度无关的，这意味着单个寄生虫可以阻止宿主的繁殖能力。寄生虫通过将宿主用于繁殖的能量转移到自身的生长和繁殖中，从寄生性阉割中获益。研究最多的寄生性阉割系统涉及无脊椎动物，特别是甲壳类、棘皮动物和软体动物。脊椎动物宿主的寄生性阉割很少被发现。在最近的一项研究中，人们已经证明，一种常见的外在等足类等足目动物，Anilocra apogonae，会阉割印度太平洋礁鱼宿主Cheilodipterus quinquelineatus ^[8]。

参考文献

^ Sato, T., M. Arizono, R. Sone, and Y. Harada. 2008. Parasite-mediated allochthonous input: Do hairworms endhance subsidized predation of stream salmonids on crickets. Canadian Journal of Zoology. 86:(231-235).
^ O'Brien, Erin L., Russell D. Dawson. 2008. Parasite-mediated growth patterns and nutritional constraints in a cavity-nesting bird. Journal of Animal Ecology. 77, 127-134.
^ Sheldon, Ben C., Simon Verhulst. 1996. Ecological immunology: costly parasite defenses and trade-offs in evolutionary ecology. TREE vol. 11, no.8.
^ Micheal Gale, Jr. and Eileen M. Foy. "Evasion of Intracellular Host Defenses by Hepatitis C Virus." Nature 436,939-945(18 August 2005)|doi:10.1038/nature040
^ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, and Darryl Wheye. "Brood Parasitism" (1988) [9]
http://www.cbu/~seisen/ExamplesOfParasitism.htm
^ Chrisopher W. Harbison, Matthew V. Jacobsen, and Dale H. Clayton. "A Hitchhikers Guide to Parasite Transmission: The Phoretic Behavior of Feather Lice." International Journal of Parasitlogy. Volume 39, Issue 5, April 2009, pages 569-575.
^ Rachel M. Fogelman，Armand M. Kuris 和 Alexandra S. Grutter。“脊椎动物的寄生性阉割：鱼虱科等足类动物，Anilocra apogonae 对五线雀鲷，Cheilodipterus quinquelineatus 的影响”。《国际寄生虫学杂志》。第 39 卷，第 5 期，2009 年 4 月，第 577-583 页。

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