人类营养学基础/电子传递链
电子传递链是能量代谢的最后阶段之一。它是一种有氧或依赖氧气的能量代谢过程 (Whitney & Rolfes, 2015)。它由线粒体酶或载体组成，这些载体将电子从一个复合体移动到另一个复合体，从而产生 ATP (“电子传递链定义”, 2004)。电子传递链从辅酶 NADH 和 FADH2 中获取氢离子 (质子) 和高能电子，这些辅酶是糖酵解、脂解、柠檬酸 (TCA) 循环以及将丙酮酸转化为乙酰辅酶 A 过程的最终产物。NADH 和 FADH2 充当电子供体，它们释放电子以及它们的氢离子 (H+) 来为三磷酸腺苷 (ATP) 的合成提供能量 (Alberts 等人，2002; Whitney & Rolfes, 2015)。
当辅酶从内部接近内膜时，它会被氧化并向电子载体捐赠一个电子 (“电子传递链”, 2007)。当分子被氧化时，从分子中去除的氢离子可以解离成质子和电子，从而使它们能够分别通过链。电子载体然后拾取一个 H+，然后在电子移动到下一个载体时将其传递到线粒体的外隔室。电子穿过载体的传递提供了用于产生电化学质子梯度的能量，该梯度将 H+ 泵过内膜 (Alberts 等人，2002)。这个过程会一直持续，直到电子到达氧气。
然后氧气接受电子并与内隔室中的 H+ 结合形成水。这可以用以下等式表示
NADH 和 FADH2 不直接向氧气分子捐赠电子和氢离子的原因是，如果直接捐赠，自由能下降幅度会太大，导致反应释放几乎所有的能量作为热量。为了防止这种情况，细胞会逐渐将电子穿过内膜的电子载体。通过使水的产生更加缓慢，可以储存更多能量，而不是作为热量释放到环境中 (Alberts 等人，2002)。
随着内隔室中 H+ 浓度因形成 H2O 而降低，外隔室中的 H+ 离子就会被泵过 ATP 合成酶复合体 (Whitney & Rolfes, 2015)。H+ 离子从浓度较高区域移动到浓度较低区域 (“电子传递链”, 2007)。这个过程为 ATP 的合成提供能量，因为它将能量添加到二磷酸腺苷 (ADP) 和磷酸基团 (Pi) 中，这个过程称为磷酸化。这可以用以下公式表示
产生这些键的能量然后被捕获，ATP 离开线粒体进入细胞质，在那里能量被使用。电子传递链在所有能量代谢步骤中产生最多的 ATP，净产量为 32 (“糖酵解、克雷布斯循环和其他能量释放途径”, 未注明日期)。NADH 产生更多的 ATP，因为每个 NADH 包含的能量比每个 FADH2 多。由于能量较低，FADH2 对电化学质子梯度的贡献不如 NADH 大，因此不会像 NADH 那样导致大量氢离子被泵过梯度。这两种辅酶都为电子传递链产生的 32 个 ATP 的产生做出了贡献 (“电子传递链”, 未注明日期)。
电子传递链 (ETC) 存在于活细胞的线粒体中，更准确地说是在线粒体内膜和线粒体基质之间。ETC 的目标是产生电化学膜电位，进而驱动 ATP 的形成。为了实现膜电位，线粒体的结构包含膜通道泵，其中包括 4 个复合体。该系列中的前三个复合体负责促进氧化还原反应并将带正电的 H+ 离子移动到线粒体内膜中。在糖酵解、克雷布斯循环以及乙酰辅酶 A 形成过程中产生的 NADH 和 FADH 用作电子载体，本质上为 ETC 提供燃料 (Powers 和 Howley, 2015)。被称为化学渗透假说，接下来发生的事情仅仅是为了实现氧化磷酸化。由吉布斯自由能自发驱动的氧化还原反应开始沿着 ETC 发生，将电子从电子供体 (NADH 和 FADH) 转移到电子受体 (O2)。被 O2 接受以形成水的氢离子，以及其他带正电的 H+ 离子流入线粒体的膜间隙。随着带正电离子的移动到膜间隙以及 H+ 离子在形成 H2O 过程中的中和，在线粒体基质和内膜之间建立了电荷差。通常，由于这种膜电位差，当有机会建立中性状态时，H+ 离子将冲回线粒体基质，这种能量被利用来将 ADP 磷酸化为 ATP (Chen, 1988)。
ETC 是 ATP 最大、最有效的来源，也是有氧运动或活动的 ATP 主要来源。它只能在有氧气的条件下运行，因为 O2 在 ETC 复合体中发生的氧化还原反应中起着作用。ETC 的前 3 个复合体只有一个目的，即驱动氧化还原反应并将 H+ 离子移动到内膜中。虽然这三个泵共享相同的功能，但它们在效率和处理能力方面并不完全相同。对于每种 NADH 转运分子，线粒体可以合成 2.5 个 ATP 分子，而 FADH 只允许合成 1.5 个 ATP，这与每种转运分子在 ETC 中开始旅程的位置有关。NADH 在复合体 1 中启动反应，将 4 个氢离子移动到内膜中，而 FADH 完全跳过复合体 1，从复合体 2 开始其旅程。总的来说，当 4 个氢离子沿着在线粒体基质和内膜之间建立的电化学梯度向下移动时，可以从释放的能量中合成一个 ATP 分子。第一个泵冲出 4 个 H+ 离子，第二个泵也冲出 4 个，最后一个泵冲出 2 个 H+ 离子。在第三个泵之后是一个跨膜通道，它允许 H+ 离子流入线粒体基质，并将从这个过程中释放的能量与 ATP 合成酶耦合 (Miles, 2003)。
关于电子传递链的质子转运
质子以穿膜运动而闻名。它们穿过位于脂质双层中的蛋白质泵。蛋白质转运与电子传递链有关。一个分子通过获得一个电子而被还原；随之而来的是它的负电荷。为了中和电荷，由于它的正电荷，会添加一个质子。净效应是移动整个氢原子，H+ + e-。由于电子通过使用电子传递链的膜进行转移，因此质子很容易转移。载体被策略性地放置，因此当它从膜的一侧拾取一个质子时，它可以接受一个电子并将质子释放到膜的另一侧。循环会一直持续，直到所有质子都被电子穿过膜转移 (Alberts, 2002)。
上图表示电子载体 B 从膜的一侧抓取一个氢分子并将其转移到电子载体 C。当电子载体 B 从 A 处接收电子 (e-) 时，质子在电子被电子载体 C 接收时被释放。质子动力是电子载体创造和获得的总能量。只有三个电子载体能够跨膜转运蛋白质。当一个区域充满质子时，会产生膜间隙，使质子从高浓度区域移动到低浓度区域。ADP 通过磷酸化转化为 ATP (“电子传递链”, 2013)。彼得·米切尔是化学渗透过程的创始人。化学渗透是电子传递泵将质子从线粒体基质的内部跨越线粒体内膜到内部空间的过程，这将产生高氢浓度梯度。他们发现这产生了跨膜的电势和 pH 势 (“电子传递 - 细胞的能量”)。电子载体如上所述，处理电子传递膜时，需要电子载体才能将粒子移动穿过膜。这些电子载体到底是什么？共有八个。它们包括：NADH-泛醌氧化还原酶、琥珀酸-泛醌氧化还原酶、泛醌/泛醇、泛醇-细胞色素 c 氧化还原酶、细胞色素 c 氧化酶、ATP 合成酶、电子传递黄素蛋白 (ETF) 和甘油-3-磷酸脱氢酶。电子传递链的重要性在于，每个电子载体的标准还原速率都高于位于它之前的载体。标准还原电位是捐赠或接收电子的能力 (“电子传递链”, 2013)。
电子传递链
参考文献： 1. Chen, L. (1988). 活细胞中的线粒体膜电位. 细胞与发育生物学年度评论, 155-181.
2. Powers, S., & Howley, E. (2015). 运动生理学：理论及其在健身和表现中的应用 (第 9 版). 波士顿：麦格劳-希尔。
3. Miles, B. (2003). 电子传递链 (第 4-8 页)。
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11. Whitney, E., & Rolfes, S. (2015). 第 7 章：能量代谢。 在《营养学理解》（第 14 版）。 Cengage 学习。
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