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人体营养学基础/柠檬酸循环

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12.4 柠檬酸循环

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柠檬酸循环图

柠檬酸循环,也称为克雷布斯循环,是葡萄糖氧化的最后阶段。碳原子作为上一步骤(丙酮酸脱羧)中形成的乙酰辅酶 A 进入循环,并在线粒体中通过八个反应被氧化,形成各种化合物,如 CO2 和各种氢,然后被 NAD 和 FAD 捕获,产生三个 NADH 和 FADH2 分子,并释放 ATP。这些在克雷布斯循环中形成的分子(NADH 和 FADH2)是氢的受体(受体),它们结合葡萄糖代谢阶段释放的质子(H+),并将其传递给氧气,氧气是最终的氢受体(接收器)。

在克雷布斯循环之后,葡萄糖代谢的所有阶段中产生的 NADH 和 FADH2 分子被转移到线粒体嵴,以便这些分子中的电子被转移到氧气,氧气是最终的电子受体。这个过程被称为氧化磷酸化。电子在存在于线粒体嵴中的细胞色素之间传递。当电子从一个细胞色素“跳跃”到另一个细胞色素,直到到达最终受体(氧气)时,就会释放能量,能量被转化为 ATP。

葡萄糖完全代谢的一般公式包括

葡萄糖 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 38ATP

在葡萄糖的全部代谢(糖酵解通过氧化磷酸化)之后,形成二氧化碳、水和 38 个 ATP 分子。这个过程被称为细胞呼吸,因此细胞接收氧气和糖(在这种情况下是葡萄糖),并以 ATP、二氧化碳和水的形式释放能量。

柠檬酸循环是脂肪、碳水化合物和氨基酸的分解代谢途径。它发生在线粒体的内部隔室中,对能量代谢的最后一步,电子传递链,有重要贡献。当细胞需要能量时,乙酰辅酶 A(一种 2 碳化合物)进入柠檬酸循环。这是一个连续的途径,因为草酰乙酸(一种 4 碳化合物)在第一步中是必需的,然后在最后一步中被合成。但是,柠檬酸循环不会再生乙酰辅酶 A。草酰乙酸在柠檬酸循环中起着重要作用;必须有足够的草酰乙酸才能使乙酰辅酶 A 开始其过程。惠特尼和罗尔夫斯 (2015)。含有足够碳水化合物的饮食确保了充足的草酰乙酸供应,因为在糖酵解的先前步骤中,葡萄糖产生丙酮酸。

草酰乙酸是第一个进入克雷布斯循环的化合物。草酰乙酸首先吸收乙酰辅酶 A,释放两个碳作为二氧化碳,然后以之前的形式返回以吸收另一个乙酰辅酶 A。当柠檬酸循环中的化合物失去一个碳变成二氧化碳时,含有电子的氢原子会被由维生素 B(核黄素和烟酸)制成的辅酶运输到电子传递链。每次柠檬酸循环运行都会产生总共 8 个电子。惠特尼和罗尔夫斯 (2015)。

有一些分子可以抑制柠檬酸循环:氟乙酸、亚砷酸盐和丙二酸。氟乙酸与辅酶 A 结合形成氟乙酰辅酶 A。氟乙酰辅酶 A 然后与草酰乙酸结合形成氟柠檬酸,这会阻碍乌头酸酶的功能,导致柠檬酸积累。亚砷酸盐抑制 α-酮戊二酸脱氢酶(帮助 α-酮戊二酸变成琥珀酰辅酶 A 的酶复合物),而丙二酸抑制琥珀酸脱氢酶(琥珀酸变成延胡索酸反应中的酶复合物)。Akram, M. (2014)。

柠檬酸循环在我们的体内起着重要的代谢作用。葡萄糖氧化产生的乙酰辅酶 A 调节脂肪酸的氧化。在许多氨基酸脱氨后,它会导致柠檬酸循环的中间化合物。首先,脂肪酸被氧化成乙酰辅酶 A,然后在 TCA 循环中被氧化。Jin, Sherry, and Malloy (2013)。克雷布斯循环是活细胞用来将从食物中获得的简单糖分子氧化成水和二氧化碳的主要分解代谢途径之一。除了提供能量之外,该循环还提供了合成葡萄糖、氨基酸等化合物所需的中间体。柠檬酸循环被认为是双向代谢的,因为它除了氧化之外还有其他不同的代谢作用。它参与其他途径,如糖异生、脱氨、转氨基和脂肪酸合成。Akram, M. (2014)。

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