11.4 硒

11.4.1 来源

硒可以在动物性食物、植物性食物和膳食补充剂中找到。在动物性食物中，肝脏等内脏和海鲜是硒的良好来源（Sunde）。硒也可以在坚果和谷物等植物性食物中找到。巴西坚果是硒含量最高的来源。巴西坚果每份含有约 544 微克硒（Thomson 等人，2008）。这相当于 FDA 建立的每日价值的 700% 以上。蔬菜、水果和奶制品是硒含量较低的来源（Tinggi 等人，1992）。

植物性食物中硒的浓度受多种环境因素影响。土壤的 pH 值和硒浓度影响食物中的硒浓度（Rayman，2008）。因此，食物中硒的含量因地理位置而异。在硒浓度较低的地区，农民会在肥料或牲畜饲料中添加硒，以提高硒浓度。

食物中存在不同化学形式的硒。化学形式分为有机化合物和无机化合物。食物中最常见的有机形式是硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸（“7 硒”）。硒代半胱氨酸存在于动物硒蛋白中。硒代蛋氨酸存在于动物肌肉组织中。然而，它最初是在植物体内合成的。人类无法产生硒代蛋氨酸，必须从食物中摄取。大约 90% 或更多的硒代蛋氨酸被吸收进体内（Swanson 等人，1991）。这种形式的硒主要存在于动物性和植物性产品中。两种主要无机形式是亚硒酸盐和硒酸盐。硒酸盐 (SeO42-) 的吸收率很高。几乎所有硒酸盐都被吸收进体内，但有相当一部分会被损失并通过尿液排出。另一方面，亚硒酸盐 (SeO32-) 的吸收率不如硒酸盐高，但保留率更高（Thomson 和 Robinson，1986）。与硒代蛋氨酸相比，只有大约 50% 的亚硒酸盐被身体吸收（Thomson 和 Robinson，1986）。亚硒酸盐和硒酸盐传统上存在于动物饲料和膳食补充剂中。

三种主要形式的硒，硒代蛋氨酸、硒酸盐和亚硒酸盐，都存在于膳食补充剂中。

以下是硒含量最高的 10 种食物的清单

巴西坚果黄鳍金枪鱼大比目鱼凤尾鱼火腿罐装虾营养强化通心粉牛肉排火鸡牛肉肝

注意：此清单来自美国农业部国家营养数据库，标准参考，第 25 版

参考资料

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医学研究所，食品和营养委员会。膳食参考摄入量：维生素 C、维生素 E、硒和类胡萝卜素。国家科学院出版社，华盛顿特区，2000 年。

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美国农业部，农业研究局。美国农业部国家营养数据库，标准参考，第 25 版。营养数据实验室主页外部链接免责声明，2012 年

11.4.2 功能

硒是一种微量营养素，在人体酶功能中起着至关重要的作用，并与接种疫苗后刺激抗体（人体内的抗病生物）的产生有关（“硒”，无日期）。硒还与辅助男性生育有关，也被认为是一种抗氧化剂（Mangiapane，2014）。硒可能与其他抗氧化剂（如维生素 C 和 E）协同工作，以保护人体细胞免受活性氧或“自由基”的侵害，自由基与各种癌症和心脏病的发生有关（“硒”，无日期）。硒通过辅助阻止这些高度不稳定和易挥发分子的形成来保护机体免受这些自由基的侵害（“硒”，无日期）。

硒具有多种不同的功能，主要归因于硒代半胱氨酸这种氨基酸。这种氨基酸存在于 25 种蛋白质中（也称为硒蛋白）（Kurokawa，无日期）。在人类基因组中，有 25 个已知的硒蛋白编码基因（Kurokawa，无日期）。在这 25 个基因中，以下基因的功能已知

5 种谷胱甘肽过氧化物酶
3 种硫氧还蛋白还原酶
3 种碘代甲状腺素脱碘酶
1 种蛋氨酸亚砜还原酶 B1

以上 12 种是目前最著名的硒蛋白，以及它们在各种研究出版物中确定的主要功能。

各种研究出版物已逐渐开始揭示所有已识别的人类硒蛋白的潜在代谢功能（Olson，2008）。具有已识别功能的硒蛋白包括以下几种

谷胱甘肽过氧化物酶
硫氧还蛋白还原酶
碘代甲状腺素脱碘酶（甲状腺激素脱碘酶）
硒蛋白 P
硒蛋白 W
硒磷酸合成酶 2
蛋氨酸-R-亚砜还原酶 B1（以前称为硒蛋白 R）
15 kDa 硒蛋白
硒蛋白 S

谷胱甘肽过氧化物酶有五种不同的已识别含硒类型

GPx1 - 细胞溶质 GPx
GPx2 - 在肠道内壁和肺部表达的表皮细胞特异性 GPx
GPx3 - 在甲状腺和肾脏中高度表达
GPx4 - 磷脂氢过氧化物 GPx 或 PHGPx
GPx6 - 在嗅觉上皮中表达

GPx 同工酶都是抗氧化酶，它们通过使用谷胱甘肽的氧化还原偶联，与减少所有潜在的破坏性活性氧 (ROS) 有关。硒蛋白 P 利用 GPx4 辅助精子发生和男性生育（Boitani，无日期）。在睾丸中，GPx4 减少磷脂氢过氧化物，从而保护未成熟的精子细胞免受氧化应激（Boitani，无日期）。

硫氧还蛋白还原酶有三种已识别的含硒代半胱氨酸的硫氧还蛋白还原酶 (TrxR) 同工酶（Arner，2009）

TrxR - 存在于细胞溶质中
TrxR3 - 存在于线粒体中
硫氧还蛋白谷胱甘肽还原酶（或 TGR） - 睾丸特异性

碘代甲状腺素脱碘酶有三种已识别的含硒依赖性碘代甲状腺素脱碘酶 (DIO) 同工酶

硒依赖性碘代甲状腺素脱碘酶（DIO 类型 1）
硒依赖性碘代甲状腺素脱碘酶（DIO 类型 2）
硒依赖性碘代甲状腺素脱碘酶（DIO 类型 3）

碘代甲状腺素脱碘酶（甲状腺激素脱碘酶）催化从 T4（甲状腺激素的非活性形式或 T3 前体）中去除一个原子，以产生人体循环中和细胞内部大多数生物活性 T3（Schomburg，2012）。

硒蛋白有三种已识别的含硒依赖性同工酶（Olson，2008）

硒蛋白 P（SEPP1）
硒蛋白 W（SEPW 或 SelW）
硒蛋白 S（SEPS1 或 SelS）

硒蛋白 P（或 SEPP1）主要由肝脏产生，作为抗氧化剂保护细胞免受氧化损伤或应激。SEPP1 通过向所有其他肝外组织提供足够的硒供应，使硫氧还蛋白还原酶和谷胱甘肽过氧化物酶完全发挥活性（Arner，2009）。硒蛋白 W（SEPW 或 SelW）在脑部的氧化还原调节中发挥作用，提供保护，防止可能诱导神经元细胞死亡的氧化应激（Olson，2008）。硒蛋白 S（SEPS1 或 SelS）参与细胞对内质网应激的反应，内质网应激是由错误折叠的蛋白质的存在触发的（Olson，2008）。SEPS1 有助于从内质网腔内去除并转移这些错误折叠的蛋白质到细胞质中。在这里，蛋白质随后被泛素标记，以便稍后降解（Olson，2008）。硒磷酸合成酶 2 是一种硒供体，它催化使用硒化氢合成硒磷酸。

蛋氨酸-R-亚砜还原酶 B1（以前称为硒蛋白 R）有三种已识别的含硒依赖性同工酶

蛋氨酸亚砜还原酶（MsrA）
蛋氨酸亚砜还原酶（MsrB1、2 或 3）

MsrB1 与某些蛋白质的氧化还原反应的调节有关，特别是在巨噬细胞中，趋化性和吞噬作用在很大程度上依赖于肌动蛋白细胞骨架的重组。因此，这种调节需要肌动蛋白中蛋氨酸-R-亚砜残基的 MsrB1 依赖性还原。

15 kDa 硒蛋白（硒蛋白 15 或 SEP15）在各种器官中高度表达，例如前列腺、肾脏、睾丸、肝脏和大脑（Hill, 2012）。尽管该硒蛋白的功能尚不清楚，但 SEP15 拥有一个硫氧还蛋白样催化位点，因此推测它可以调节 UGGT 的活性或 UGGT 底物的氧化还原状态（Hill, 2012）。据称，这方面对于该硒蛋白在眼睛晶状体蛋白质折叠方面的质量控制系统至关重要，以及为何其与各种抗癌机制有关（Hill, 2012）。

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Kurokawa, Suguru; Berry, Marla J. (2013). Astrid Sigel, Helmut Sigel 和 Roland K. O. Sigel，编辑。必需金属离子与人类疾病之间的相互关系。生命科学中的金属离子 13. Springer. pp. 499–534 硒。必需准金属在健康中的作用。 doi:10.1007/978-94-007-7500-8_16.
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11.4.3 需求

硒缺乏会导致一种称为克山病的心脏病（Whitney, 2013）。这种疾病在中国普遍存在，那里的土壤缺乏硒。硒缺乏的副作用包括免疫力低下和认知能力受损。硒缺乏也会导致男性不育，可能会加剧碘缺乏症，并可能与克山病有关。克山病是一种骨关节炎。充足的硒很重要，因为它是一种抗氧化营养素。这意味着摄入足够的硒可能有助于预防癌症。推荐每日摄入量为 55 微克。与硒毒性相关的副作用包括头发和指甲变脆、大蒜味呼吸和神经系统异常。这些副作用导致硒的 UL 为每天 400 微克。建议孕妇和哺乳期女性每天额外摄入 60 或 70 微克硒。此外，人类随着年龄的增长，应该摄入更多的硒。

Whitney, E.，& Rolfes, S. (2013). 理解营养学 (第 14 版)。加州贝尔蒙特：沃兹沃斯。

硒。（2103 年 7 月 1 日）。于 2015 年 12 月 3 日检索自 https://ods.od.nih.gov/factsheets/Selenium-HealthProfessional/

11.4.4 失衡

硒毒性高剂量的微量元素硒具有相当的毒性，因此建议成年人每天最大摄入量为 0.0004 克。一次性摄入大量硒会导致急性或致命毒性，而长期少量摄入硒会导致慢性硒中毒，也称为硒中毒。硒中毒的明显症状包括头发和指甲变脆或脱落、呼吸中带有大蒜味，或在某些严重情况下，神经系统异常。硒中毒的其他可能症状可能包括皮疹、疲劳、胃肠道疾病和易怒。

硒缺乏

认知能力受损、易于遭受心理压力和免疫系统低下是硒缺乏的症状。一些对硒有反应的酶，如碘甲状腺素脱碘酶、硒蛋白 W、谷胱甘肽过氧化物酶，在硒摄入不足的情况下可能会受到负面影响。胃旁路手术或严重的胃肠道疾病（如克罗恩病）会增加患上硒缺乏症的风险。一种被称为克山病的心脏病也与长期硒缺乏有关，尽管人们认为克山病主要是由病毒或毒素引起的。克山病是一种致命的扩张型心肌病，在中国等硒含量不足的食物或土壤中最为普遍。心脏扩大导致心脏功能不足是克山病慢性形式的关键因素，心脏壁肌肉中间层被纤维组织取代，而克山病急性形式表现为心脏功能不全突然发作。即使这样，充足的硒也有助于预防克山病，而摄入不足的硒实际上会增加患克山病的可能性。现在，硒补充剂，如亚硒酸钠，能够预防人们患上克山病，但它无法逆转心脏肌肉的任何损伤。另一种影响朝鲜和中国中部等低硒地区人群的疾病是克山病。克山病会导致关节之间关节软骨退化，这可能导致关节畸形。该病的一些最严重形式导致侏儒症。据了解，甚至两岁的儿童也会受到克山病的影响。

Whitney, E.，& Rolfes S. R. 2013. 理解营养学。康涅狄格州斯坦福德：Cengage 学习。Hidgon, J., Drake V. J., Delage B.，& Tsuji P. A. 2001. 微量营养素信息中心：硒。检索自 http://lpi.oregonstate.edu/mic/minerals/selenium#deficiency. Ehrlich S. D. 2013. 马里兰大学医疗中心：硒。检索自 https://umm.edu/health/medical/altmed/supplement/selenium

在美国，硒中毒或缺乏并不常见。由于全麦面包、鸡肉、金枪鱼、糙米、燕麦片和蘑菇等食物都富含硒，因此美国人通常通过饮食摄入的硒量超过了他们的需要（“硒含量最高的 10 种食物”）。由于硒是一种微量元素，因此人体只需要少量硒，男女推荐的每日摄入量都是 55 微克。为了避免硒中毒，还有一个每天 400 微克的“耐受最高摄入量”("7 硒") 由于硒存在于我们饮食中的大多数食物中，而且农民还在他们使用的肥料和牲畜饲料中添加了硒，因此在美国，硒缺乏症很少见。如果有人遵循素食饮食，硒缺乏症会很常见，因为大多数蔬菜如果土壤中没有添加硒，它们就不是硒的良好来源。此外，接受肾透析的人也常常硒含量很低，因为在这个过程中会从血液中去除一些硒。患有艾滋病毒的人硒含量很低，可能是由于吸收不良。（"硒"）长时间静脉注射的人也可能患上硒缺乏症 ("饮食中的硒")）。硒缺乏最终会导致克山病，这是一种心肌病，最早在 1970 年由政府资助的硒补充计划在东北中国的克山县发现之前就已注意到。（"克山病"）这是唯一与硒缺乏有关的疾病，但它也与男性不育和克山病有关。克山病是一种关节和骨骼疾病 ("饮食中的硒")。硒失衡 4

硒中毒会导致硒中毒，包括皮疹、指甲脱落、疲劳、体重减轻、易怒、呕吐、腹泻和皮肤病变等症状。患有硒中毒的人还会注意到他们呼吸中有一种奇怪的大蒜味。这种疾病还可能导致神经损伤 ("Chandler")。硒中毒可能是由食用过多富含硒的食物引起的，例如巴西坚果，每 100 克坚果含有 1917 微克硒 ("硒含量最高的 10 种食物")。它也可能是由过度使用膳食补充剂或膳食补充剂标签错误引起的。例如，一种膳食补充剂可能声称它们只含有适量的硒，而实际上可能含有 300 倍的量 ("硒")。

“维生素 C、维生素 E、硒和类胡萝卜素的膳食参考摄入量" at NAP.edu." 7 硒。美国国家科学院出版社，无日期。网页。2015 年 12 月 1 日。 "硒含量最高的 10 种食物。"HealthAliciousNess。N.p.，无日期。网页。2015 年 12 月 1 日。 "硒。"膳食补充剂说明书：— 健康专业人员说明书。美国国立卫生研究院，无日期。网页。2015 年 12 月 1 日。 "体内摄入过多硒的危害是什么？" 健康饮食。Stephanie Chandler，无日期。网页。2015 年 12 月 1 日。 "饮食中的硒：MedlinePlus 医学百科全书。"美国国家医学图书馆。美国国家医学图书馆，无日期。网页。2015 年 12 月 1 日。 "克山病。"维基百科。维基媒体基金会，无日期。网页。2015 年 12 月 1 日。