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地球/7d. 性别的起源

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无性生殖

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细菌中发现的原核细胞的特征。
二分裂是细菌无性生殖的简单方法,其中 DNA 分子(染色体)被复制,并且通过将细胞膜分裂成两个细胞,两个细胞从胞质分裂中出现。
在蓝藻中发现长链的原核细胞,它们以无性方式繁殖成长的细胞链,它们是最早进行光合作用的生命形式之一,并将成为海洋光合区的统治者。

细菌属于一类单细胞生物,称为原核生物,它们表现出包围着游离的环状 DNA 分子的细胞膜和细胞壁,该 DNA 分子被包裹在含有由核糖体 RNA 产生的各种蛋白质的细胞质流体中,并由 DNA 分子编码。细胞膜和细胞壁由脂类和蛋白质构成,由 RNA 从氨基酸和碳水化合物中产生,大多数细菌会从外部环境中吸收这些物质。一些细菌在其细胞壁上表现出长长的鞭毛状突起,帮助细胞运动,称为鞭毛,而另一些则能够分泌碳酸钙,形成坚硬的骨骼细胞壁。原核生物主要通过二分裂进行无性生殖,即 DNA 分子复制出几乎完全相同的功能副本,而细胞膜则分裂成两个细胞(胞质分裂),每个细胞都包含一个 DNA 分子。大多数原核生物通过这种简单的无性生殖过程进行复制。因此,单个细胞可以通过翻倍快速繁殖。只要环境中有足够的氨基酸和碳水化合物或蛋白质,细菌就可以从单个细胞快速繁殖到大量数量。这种翻倍使细菌菌落能够迅速增长。

单个细菌细胞最终会死亡,这高度依赖于环境条件。例如,如果环境变得过于恶劣,例如缺乏营养物质、高水温、酸性或碱性水 pH 值、高盐度、短波长电磁辐射、核辐射或高氧化,细胞就会死亡。这意味着早期细菌种群受到外部环境条件和生命所需营养物质供应的限制,这些营养物质最初来自地球的大气层和海洋,但供应有限。如果一个大型细菌种群面临着恶劣的环境,这些单细胞生物中的许多会死亡,留下它们腐烂的细胞团块中复杂的生物分子的新鲜营养物质来源。如果只有一个活细胞能够在这种恶劣的环境中生存下来,这对它来说将是一个巨大的好处,因为它将有充足的营养物质供幸存者使用。使生物体更适应环境生存的性状被称为适应性。这些适应性可能起源于细胞中 DNA 复制过程中产生的随机性。

DNA 的分子结构。

DNA 是脱氧核糖核酸的简称,它是一种大型有机分子,由两条多核苷酸链组成,它们相互缠绕形成双螺旋结构。每个 DNA 分子都是独特的,每个分子都具有非常大的独特核苷酸链,这些核苷酸链由四种碱基之一组成(胞嘧啶 [C]、鸟嘌呤 [G]、腺嘌呤 [A] 和胸腺嘧啶 [T]),每个碱基都连接到脱氧核糖和磷酸基团,为 DNA 提供糖磷酸骨架。双螺旋链通过碱基之间的弱氢键连接在一起,腺嘌呤 [A] 与胸腺嘧啶 [T] 配对,胞嘧啶 [C] 与鸟嘌呤 [G] 配对。这些配对在 DNA 分子复制的第一步中很容易被破坏,其中双螺旋结构被“解压缩”,使用一种叫做解旋酶的酶。两条单链的游离 DNA 将充当模板,制造新的副本。

DNA 复制涉及使用解旋酶解压缩 DNA,并在原始 DNA 分子的引导链和滞后链上构建缺失侧面的副本。引导链通过连续复制构建,滞后链以片段的方式构建。最终结果是每个新副本都有原始细胞分子的一半,以及一半新复制的分子。

一条链被称为引导链,它有一个带有末端羟基的3' 质子末端,而滞后链有一个带有末端磷酸基团的5' 质子末端。两者都将充当模板,构建原始 DNA 的每一侧或链的副本。引导链将在模板上构建,使用一个引物 RNA 分子,该分子在 3' 质子末端与引导链结合并向 5' 质子末端移动。DNA 聚合酶与引导链结合并沿模板移动,添加互补的核苷酸碱基(A、C、G 和 T),因为它沿着链构建原始滞后 DNA 链的几乎完全相同的副本。这被称为连续复制。人们曾经认为原始滞后 DNA 链是以相同的方式构建的。今天我们知道,由于一位来自日本的杰出女性,它做了不同的事情。

冈崎恒子

冈崎恒子(岡崎 恒子)于 1933 年出生于日本,并在小学期间目睹了第二次世界大战的恐怖,其持久的影响将困扰她的一生。在灾难性的战争之后,她入学了高等教育机构学习生物学,并获得了日本的博士学位,当时女性第一次被允许在大学获得高级学位。她喜欢在实验室工作,研究青蛙和海胆卵的早期细胞分裂,并了解这些早期细胞是如何复制和生长的。她爱上了冈崎令治(岡崎 令治),一位也曾在实验室学习的科学家,冈崎令治也经历了战争带来的死亡和破坏,他小时候曾接触过广岛核爆炸的辐射尘埃。两人结婚后,移居美国继续研究,并开始关注常见的细菌大肠杆菌,这种细菌生活在许多动物和人类的肠道中。他们的工作表明,滞后 DNA 链的复制方式不同寻常。滞后 DNA 链是以片段的方式构建的,这些片段以与引导链相同的方向添加在另一侧,第一个片段靠近解压缩位置构建,并向下工作到 5' 质子末端。这些片段(称为冈崎片段)使用 RNA 引物添加,需要替换。一旦这些片段放在它们相应的碱基(A 与 T、C 与 G)旁边,一种称为核酸外切酶的酶就会将临时引物拉出,并用任何缺失的核苷酸填补空缺。这个过程被称为不连续复制。

一旦原始 DNA 分子的每一侧都产生了新的配对 DNA 分子,DNA 连接酶就会将序列连接起来,产生两个新的 DNA 分子,每个分子都包含原始 DNA 分子的一半和一个复制的 DNA 分子的一半。这个过程很复杂,在这个微妙的细胞复制过程中可能会引入错误。如果接触到核辐射,这些复制过程可能会停止,或者由于这些微妙的连接在每个细胞内部断裂而导致错配。在细菌菌落或人类的活组织中,这种错误会导致异常细胞。大多数这些异常细胞会失败,但有些会变成癌细胞,异常复制,直到它们取代健康的细胞。

广岛原子弹的核辐射暴露量很高,这极大地增加了冈崎令治的这种风险,当这对夫妇搬回日本时,他们庆祝了两个孩子的出生,以及他们的国际研究取得的成功,但冈崎令治却开始生病。1975 年,他因癌症去世,年仅 44 岁,留下了他心爱的妻子和两个年幼的孩子。冈崎恒子继续她的研究,并倡导为日本女性科学家提供更好的资源,因为她突然被推进了独自抚养两个孩子和进行激烈科学实验的艰难生活中。然而,她坚持不懈,在遗传学和细胞分裂方面取得了新的发现,并领导了对更复杂生物的进一步研究。

DNA 复制的复杂性总是会导致四种可能的核碱基(胞嘧啶 [C]、鸟嘌呤 [G]、腺嘌呤 [A] 或胸腺嘧啶 [T])链中出现错误或差异。例如,如果胞嘧啶意外地被鸟嘌呤取代,这些错误就会引入变异,这些变异被称为 **突变**。突变可能是有害的,或者在更罕见的情况下,它们可能是有利的,例如,允许细胞在稍微恶劣的环境中生存。在地球早期,只有细菌单细胞以这种方式复制,任何创新都来自错误随机发生的可能性。这个过程导致了单个细胞内任何变化或进步的持续试错方法。大多数细胞将是原始细胞的近乎完美的复制品或克隆。如果环境发生了剧烈的变化,而细菌没有逃脱,整个细胞群落几乎都会灭绝。那些幸存下来的细胞可以继续复制。

性的出现

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地球生命演化中最伟大的创新之一是性繁殖的起源。大多数细菌通过复制自身来繁殖,或者说是与原始细胞非常相似的克隆,即无性繁殖。这使得细菌种群能够大量繁殖,但也导致在生命条件发生变化时大量死亡。这是因为每个后代细胞几乎与原始细胞相同,种群内部的遗传变异很小。

池塘中发现的两种蓝藻链已经靠近指针。当一个细胞移动到另一个细胞并与其融合时,会形成一个微小的性菌毛,留下一个空细胞。这是一种原始的性繁殖方法,用于增加种群内的变异。
一个简单的卡通图,展示了遗传信息如何在细菌细胞之间共享。

细菌发展出的最惊人的能力之一是能够在细胞之间共享遗传信息,无论是作为 RNA 或 DNA 片段,这些片段可以用于在单个细胞之间进行通讯。这种繁殖过程是性繁殖的早期形式。现代细菌通过使用菌毛(也称为性菌毛)来做到这一点,性菌毛是一种长长的管状附着物,可以携带新颖的 DNA 或 RNA 片段,并与周围细胞共享。菌毛还可以作为锚点,将细菌与其他细胞结合在一起,将它们固定在适当的位置,并且可能用于在细胞之间提供遗传通讯。这些额外的 DNA 或 RNA 分子可以比简单的随机突变更快地增加细胞群体内的遗传多样性。

关于病毒起源的一种理论认为,这些编码或改变细菌原始 DNA 的 DNA 或 RNA 片段,突变成了编码更多病毒复制形式的片段。事实上,这很可能是当今许多病毒的起源,并且很可能大多数病毒是编码错误的 RNA 或 DNA 链,它们继续感染细胞,并在过程中改变细胞。值得注意的是,在一个单个细胞群体中,DNA 分子之间绝大多数差异很可能是由于病毒 RNA 或 DNA 感染的相互作用,这些感染可以改变和改变这些细胞的遗传密码。这些信息中的很大一部分可能对于蛋白质的产生或细胞内性状的表达来说是过量的和非信息性的,但它确实提高了可能出现具有有益结果的新颖特征的可能性。

如果两个细菌菌落正在复制,那么在细胞之间共享遗传信息的菌落将比必须依赖于复制过程中突变和错误的随机性的菌落具有更大的优势。这种早期细胞之间沟通的网络在生命在地球上的早期阶段变得至关重要,因为细胞开始作为一个独立细胞网络工作,而不是孤立地工作。这种性繁殖从根本上来说与更复杂的单细胞生物以及植物和动物中观察到的性繁殖非常不同,但它们都起着增加种群内遗传变异的作用。共享遗传信息的能力显著提高了能够适应环境变化的个体的适应结果。

单细胞复杂性的起源

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生活在黄石国家公园温泉池中的古细菌,可能类似于 35 亿年前地球早期的生命。

在芝加哥大学的实验室里,斯坦利·米勒在哈罗德·尤里的实验室角落进行的实验表明,原始生命形式所需的必要成分可以在地球古代的大气和海洋中轻松产生。这些氨基酸和碳水化合物将使原始的早期细菌能够在这个原始世界中繁衍生息。然而,随着人口的增长,这些快速繁殖的细菌不可避免地会耗尽这些有限的自然资源。因此,生命是宝贵的,因为它依赖于自然过程提供的营养物质,以及地球早期恶劣的环境。毫不奇怪,在那个时候,一些细胞开始以其他细胞为食。这是异养生物的起源,它们从其他活细胞中获取有机物质。除了来自自然发生的化学反应以及其他活体或腐烂生物的营养物质外,许多这些早期的微观单细胞生命形式利用了原始的大气气体作为一种呼吸或能量来源,主要是 CO2、SO2 和 NO2。这些早期的细胞生命形式被称为古菌,或古细菌,来自希腊语 arkhaios,意思是原始。它们在今天缺乏自由氧气的环境中繁衍生息,许多也被认定为极端微生物,即可以在恶劣环境条件下生存的细菌,例如缺氧或富硫水域、地下深处、热硫磺泉,或极端炎热或寒冷的气候,这些气候在太古代时期可能更为普遍。三种主要的古细菌生命形式可以根据它们对化能合成法的依赖程度进行分类,化能合成法是指生物体利用仅来自无机化学物质反应的能量来合成有机化合物的过程,通常是在没有阳光的情况下进行的。

首先是 **产甲烷型生命形式**,它们利用二氧化碳 (CO2),通过在没有氧气的情况下进行一系列复杂的化学反应,利用它来产生甲烷 CH4 和 CO2。产甲烷需要一些碳水化合物(含有碳、氧和氢的大型有机分子)以及氢,但这些生物会产生甲烷 (CH4),特别是在海洋深处黑暗的深海沉积物中。如今,它们也存在于许多动物的肠道中。其次是 **硫酸盐还原型生命形式**,它们利用硫的形式为二氧化硫 (SO2),利用它来产生硫化氢 (H2S)。硫酸盐还原型生命形式需要碳源,通常以甲烷 (CH4) 或其他自然产生的有机分子(如氨基酸)的形式存在,以及硫源,通常靠近深海海底火山喷口。最后是 **氮还原型生命形式**,它们利用氮的形式为二氧化氮 (NO2),利用它来产生氨 (NH4)。氮还原型生命形式也需要碳源,通常以甲烷 (CH4) 或其他自然产生的有机分子(许多这些细菌生物与植物形成共生关系)的形式存在。所有三种生命形式都表现出无氧呼吸,或不涉及自由氧原子的呼吸。它们都受益于自然发生的氨基酸、碳水化合物和其他复杂的碳基分子的输入,芝加哥大学的尤里-米勒实验表明这些分子可以在原始地球上自然形成,但它们也从其他单细胞生物中吸收有机分子。


内共生

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林恩·马古利斯

两个好奇的恋爱中的青少年在实验室里闲逛,思考尤里-米勒实验的影响。他们的名字是 卡尔·萨根林恩·马古利斯。萨根在 16 岁时就从高中毕业,并且就读于芝加哥大学,在那里,他作为一名本科生在 哈罗德·尤里 的实验室里工作,作为一名年轻的学生。林恩·马古利斯是一位 15 岁的当地高中生,对科学很感兴趣,就读于芝加哥大学实验学校,两人在芝加哥相遇。在大学本科学习和约会结束后,两人于 1957 年结婚,并育有两个儿子(多里安·萨根和杰里米·萨根),而卡尔梦想着外星生命,将他的学位转向天文学和物理学,后来通过他的电视节目普及了科学。林恩则专注于生命是如何变得复杂的,并继续在 威斯康星大学 的研究生院学习生物学。

植物细胞是真核细胞,由细胞膜内的许多细胞器组成。
Euglena mutabilis,在池塘水中被发现,既可以进行光合作用,也可以在水中移动。细胞中的绿色细胞器是叶绿体。

这对夫妇在努力进行研究和教学的同时,还要应付学术界的要求和抚养两个儿子的重担。在加州大学,林恩·马古利斯专注于一种看似简单的生物体,作为她的博士研究对象,这种生物体叫做 *Euglena*,是一种真核生物。真核生物是更复杂的生物体,其细胞或细胞由一个包含在膜内的细胞核组成,细胞核包含 DNA 的遗传信息(通常以染色体的形式),以及细胞内的许多细胞器,为细胞提供特殊的功能。*Euglena* 的独特之处在于它是一种在池塘水中生活的移动型藻类,用鞭毛游动,但也像植物一样能够进行光合作用。大多数 *Euglena* 物种的细胞内都有许多进行光合作用的绿色叶绿体,这使它们能够从二氧化碳和阳光中产生食物和能量。这些单细胞生物是 **自养生物**(也称为 **初级生产者**)的一个例子,这种生命形式能够从周围的无机环境中产生自己的食物。

叶绿体,以及二氧化碳呼吸者的出现

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林恩·马古利斯意识到,这种生物的出现一定是地球历史上早期生物的一项重大突破。**叶绿体**的起源,以及细胞进行光合作用的能力一定彻底改变了世界。她个人做出的一个重大科学发现,源于她对 *Euglena* 细胞内的叶绿体来自何处的疑问。是什么让这些生物能够在第一位进行光合作用?

能够吸收二氧化碳气体和光子(以及微量的氨、磷酸盐、钾和其他营养物质),并将它们转化为细胞内所需的原材料(主要是碳水化合物)以作为食物的生物体的起源,是一个谜。她四处寻找其他类型使用光合作用的单细胞藻类,她注意到,有些藻类实际上是微小的原核生物,归类于蓝绿藻这一组,或者更准确地说是蓝藻细菌。这些细菌能够进行光合作用,通常以长长的微小细胞链的形式复制,生活在世界海洋的光合层(但可以在地球上几乎所有有阳光的地方生存)。

具有光合作用能力的蓝藻细菌原核生物的出现将以非凡和深刻的方式彻底改变地球。当太古细菌居住的早期地球受到环境条件和营养物质供应的严重限制。光合作用的出现直接从地球早期的大气中释放出大量的二氧化碳储存。像火星和金星一样,地球早期的大气层几乎由 95% 的二氧化碳组成,这种二氧化碳是生命所需的有机分子自然形成过程中碳的来源。这组单细胞原核生物获得的能力是直接吸收二氧化碳并产生生长所需的碳水化合物。只要大气中有二氧化碳,蓝藻细菌就能蓬勃发展并大量繁殖。蓝藻细菌很快成为地球上占主导地位的生命形式,它们的化石得以保存,原因是这种过程对碳酸钙形成具有独特的相互作用。

叠层石,或澳大利亚西澳州 Thetis 湖的蓝藻垫,是由碳酸钙结壳沉淀形成的土墩,这些结壳是由于水化学 pH 值的变化引起的。这种土墩在化石记录中很早就出现了。

光合作用从酸性水中去除碳,二氧化碳气体溶解在海水形成碳酸,并释放氧气回水中。这会提高细胞周围水的 pH 值(使其更碱性),导致海洋和淡水系统中碳酸钙沉淀。这些细菌由于这种光合作用而提高 pH 值,并且还会产生细胞外的粘性多糖糖,这些糖作为钙离子和碳酸根离子的结合位点,覆盖在细胞周围,形成一个保护性骨架。当这些细胞死亡时,它们被埋在亚表层,形成碳酸钙石灰岩。古老的石灰岩和被称为叠层石的化石藻类垫保存了这些生物在太古代(大约 30 亿年前)首次出现及其在很长一段时间内稳定增加的记录。这些蓝藻细菌释放氧气,同时吸收二氧化碳,使大气和海洋中的二氧化碳含量不断下降。

异养生物从这些新生物体中获益,因为它们在这些快速增长的蓝藻细菌群体中拥有营养物质来源,并且它们可能通过将细胞围绕这些生物体伸出,释放它们的营养物质来吞噬它们。厚厚的碳酸盐骨架是一种适应性,可以保护这些生物体免受吞噬。当林恩·马古利斯在显微镜下观察她的研究对象 *Euglena* 跳动时,她发现细胞中充满了绿色的叶绿体细胞器,她不禁想知道这些绿色的叶绿体细胞器是否只是蓝藻细菌,这些蓝藻细菌不是被细胞吞噬,而是被整合到细胞结构中。优势很明显,因为让蓝藻细菌存活会为整个细胞提供持续的碳水化合物来源。这是否是一种共生形式,在这种形式下,*Euglena* 的每个微小的蠕动细胞实际上都是各种原核细胞物种一起生活的一个多细胞生物体?真核细胞实际上是否由多种具有不同功能的原核细胞组成?这个想法是对生物学的一种完全不同的看法,叫做内共生。她起草了一篇著名的论文,提出了这个想法,题为“藻类生物的进化标准:一个激进的替代方案”。藻类生物是一个已被废弃的术语,指的是原始的真菌和藻类,以及 *Euglena* 所属的原始植物。这篇论文被拒绝了很多次,因为审稿人认为她没有足够的证据来支持如此激进的想法,尽管如此,她还是坚持不懈,最终发表在《科学》杂志上,并为所有真核细胞中的共生关系收集了一些惊人的证据。

线粒体 DNA 存在于真核细胞的线粒体细胞器内。

支持她想法的充分证据将很快来自对真核细胞中另一种细胞器的研究,这种细胞器存在于你自己的细胞中——**线粒体**。线粒体是存在于大多数真核细胞中的一种卵形到杆状的细胞器。它们具有双层膜,内层形成称为嵴的囊状物。线粒体在更复杂的真核细胞的呼吸和能量产生过程中发挥着重要作用。

线粒体,以及氧气呼吸者的出现

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在太古代数十亿年的时间里,地球大气中用于光合作用的可用二氧化碳被非常成功的蓝藻细菌消耗殆尽,导致地球大气中的二氧化碳减少,被氧气取代。新的二氧化碳输入量仅限于地球的火山活动,而火山活动仍然比现在活跃得多,因为地球早期积累的热量远大于现在,但仍然有限。这种有限的二氧化碳流入大气层意味着二氧化碳经常在火山喷发后被大量藻类爆发中进行光合作用的蓝藻细菌消耗殆尽。大气层反而充满了新的危险气体——氧气。对于大多数太古细菌来说,氧气是一种有毒气体,会导致细胞的有害氧化,并降低它们进行化能合成能力。最糟糕的是,氧气会破坏大气层和海洋中的甲烷、氨和硫化氢,而这些都是这些原核细胞赖以生存的物质。

大肠杆菌的扫描电子显微镜图像,大肠杆菌是一种常见于消化道的细菌,既可以进行有氧呼吸,也可以进行无氧呼吸。

有一组原核生物,它们获得了从大气层和海洋中大量存在的游离氧气中获取能量的能力。这些是存在于大多数真核细胞中的线粒体的先驱。线粒体将游离氧气和营养物质转化为 **三磷酸腺苷**(缩写为 ATP)。ATP 是细胞储存化学能量的方式,这种能量可用于代谢活动,例如生长、运动和细胞复制。这个过程(称为 **有氧呼吸**)通过吸收游离氧气并使用它将碳基分子转化为 ATP 来实现,ATP 可以用于细胞以后的能量使用。这种高效的能量储存方法使这些类型的细胞能够在早期地球开始出现的富氧环境中存活更长时间。然而,这些生物体仍然需要找到碳源,它们通过作为异养生物,即以其他细胞为食来实现这一点。这些细菌是有氧原核生物。一些例子包括具有传染性的 *金黄色葡萄球菌*,这种细菌以动物细胞为食,并引起许多细菌疾病和感染。*金黄色葡萄球菌* 是兼性厌氧菌,这意味着细胞可以在有氧气的条件下制造 ATP,但仍然可以通过切换到无氧呼吸来在缺氧环境中生存,而无氧呼吸的效率较低。常见的肠道细菌 *大肠杆菌* 也是一种既可以进行有氧呼吸也可以进行无氧呼吸的原核生物。这些细菌通过吸收氧气,并将二氧化碳呼出到环境中而存活下来。

连续内共生,认为真核细胞是由各种原始原核细胞的单个细胞组成的,这些细胞形成了细胞中的细胞器,包括叶绿体和线粒体。

当林恩·马古利斯用显微镜观察微小的移动的单细胞生物**眼虫**时,她发现它们除了拥有叶绿体,还有线粒体。这些微小的真核生物是一个共同体,每一个都像一艘小船,搭载着原核生物乘客,有些可以进行光合作用并制造碳水化合物,而另一些则产生 ATP 来提供能量。在细胞内部,这些叶绿体和线粒体可以进行无性繁殖,就像这些细胞器是一艘配备精良的船,每种细胞器都对整个细胞具有独特而有益的功能。船的核心是细胞核,它被一层膜保护着,膜上有自己的 DNA 序列,通常成对排列成染色体,就像双螺旋 DNA 链的扭曲线。细胞核就像这些微型船的船长。如果这些单个细胞器是相互合作的原核生物船员,它们应该在每个细胞器内都有自己的遗传信息。在 20 世纪 60 年代,玛格丽特·纳斯-埃德尔森和她的丈夫西尔维安在扫描电子显微镜下观察了线粒体细胞器,发现它们确实含有 DNA。林恩·马古利斯还记录了叶绿体细胞器内的 DNA。真核生物是一个共生生物群,它们共同努力为更大的细胞提供能量和营养。内共生理论彻底改变了生物学,它证明了即使在生命最小的尺度上,例如单个真核细胞,生物群落的强大力量也具有重要的推动作用。

你的身体是数百万艘装载着进化后的微小原核细胞器的船只的集合,它们共同努力赋予你阅读这些页面的意识,理解这些想法。每个人都是自己无数生命的星球。疾病、病痛和在你细胞内部持续进行的战斗,就像你体内无数生命的军队一样,在你自己的意识之外发生。它们让你呼吸氧气,输送血液,让你渴望食物和饮料,并为你服务,让你生存。想到我们不是一个,而是无数个细胞的集合,这真是奇怪。

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