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地球/7e. 达尔文与生存斗争

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自然选择

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安妮·达尔文的墓
查尔斯·达尔文,根据 G. Richmond 的水彩画。

一块小小的墓碑坐落在英格兰伍斯特郡附近马尔文镇的墓地里。上面写着“安妮·伊丽莎白·达尔文,生于 1841 年 3 月 2 日,卒于 1851 年 4 月 28 日。一个亲爱的、善良的孩子”。查尔斯·达尔文的长女在 10 岁时去世,当时他正处于精神和身体健康都十分挣扎的时期,同时也是作为一名科学家。自从 1836 年从环游世界的伟大航行中返回后,达尔文一直热衷于撰写科学报告,描述他所见所闻和所收集的一切,包括他在研究船“小猎犬号”上收集的岩石、化石和动物。他将许多收藏品寄给了当时的专家,理查德·欧文(他创造了恐龙这个词)研究了他收集的化石,乔治·罗伯特·沃特豪斯 研究了哺乳动物,约翰·古尔德乔治·罗伯特·格雷 研究了鸟类,莱昂纳德·詹宁斯 研究了鱼类,而 托马斯·贝尔 研究了爬行动物,每个人都为探险过程中发现的新物种和变种命名。这些报告被汇编成一本大型编辑卷,以惊奇、丰富和详细的插图,描述了地球上生命的多样性。当它在 1844 年左右完成时,达尔文已经结婚,并且有一个正在成长的家庭,其中包括小安妮,一个快乐的小女孩。他开始转向新的项目,包括对藤壶和其他他在旅行中收集的贝壳进行详细研究。

正是在这段时间,达尔文读了经济学家 托马斯·罗伯特·马尔萨斯 的一篇短文,题目是“人口原理论”,该论文写于 1798 年,但最近在 1826 年重新出版。总而言之,马尔萨斯写道:“人口的力量无限大于地球为人类提供生存所需的能力”,换句话说,人口规模将继续呈指数增长,直到人口耗尽资源,然后就会崩溃。适用于细菌种群的,也适用于人类种群。不断增长的人口受到食物供应的限制。

对于达尔文来说,这种人口增长受到可用自然资源限制的想法,让他在试图理解地球上如此多的动植物品种是如何产生的时感到困惑。他的第二个关键见解来自他在乡村的生活以及与牲畜一起工作,他了解了培育牛、羊、马、狗、山羊、鸡和鸽子的方法,每种动物都被当时的农民选择,他们会人为地选择哪些对进行交配。

各种驯养鸽子的品种是育种者选择所需性状的结果,称为人工选择。
各种牛品种,它们被牧场主和农民选择,以获得他们想要的性状。

事实上,当他给安妮买了一只宠物金丝雀时,一只黄色的小鸟,有着美妙的歌声,他就被带入了养鸟和育种者的世界,他们选择最好的性状,比如唱歌,或奇特的羽毛,或巨大的体型,或独特的颜色,只允许那些个体繁殖。他还给孩子们买了小马驹;为孩子们学习骑马而培育的小马。正是从这些更贴近生活的观察中,他开始思考自然界中新生命形式的起源。特别是,一个新物种是如何产生的?地球上生命的多样性是什么造成的?他的大部分想法都记在一个笔记本里,还没有很好地定义,包含一些简单的、松散的图表,以及与农村的动物育种者交谈和参观当地县集市的观察结果。他还喜欢探索乡村,在他的笔记本中记录他对这些野外旅行中见到的动植物的观察结果,同时也与邻居聊天,讨论当地的奶牛品种。

1848 年,达尔文病得很重,整夜呕吐,难以进食。他变得疲惫不堪。他将未完成的笔记本交给了妻子艾玛,并告诉她,如果他死了,她应该出版里面的内容。由于担心他的状况,家人前往马尔文威尔斯,为他的突然疾病寻找治疗方法,在那里他们遇到了一个医生。他的名字是卡利医生。他开发了一系列顺势疗法,包括将身体浸入冷水中和洗澡,以及高温桑拿,但也以通过通灵和其他当时流行的非正统治疗方法咨询鬼魂而闻名。达尔文对这些治疗方法持怀疑态度,但几个月后,马尔文威尔斯的治疗程序改善了他的健康,他得以回家。他的健康状况很可能在很大程度上恢复是因为治疗的一部分是长距离步行,这种习惯他一直保持到老年。在 1850 年的秋天,安妮在和家人一起度假时发烧,家人把她带回家,照顾她直到康复。他们咨询了当地的一位传统医生,医生开了一些药。后来在那个冬天,安妮的病情仍然很严重,她开始每天和父亲待在一起,帮助整理他书房里的藤壶贝壳。在 12 月初,安妮得了严重的咳嗽,达尔文一家再次去伦敦看医生,医生告诉他们安妮病得很重。那是没有抗生素的年代,伤寒是当时的主要死亡原因。伤寒是由一种名为伤寒沙门氏菌的细菌感染引起的,这种细菌存在于不干净的水中,会导致高烧、腹泻和呕吐。它可能是致命的,尤其是在儿童中。担心不已的父母带着安妮去看卡利医生,作为最后的手段,因为他之前曾帮助查尔斯·达尔文缓解病情,也许这种治疗能帮助他生病的女儿。在早春,他们住在马尔文,安妮的病情有所好转,但 4 月 28 日,她去世了。她的死让查尔斯·达尔文心碎,他进入了人生的黑暗时期。

查尔斯·达尔文在安妮去世后的几年里充满了抑郁和悲伤,他的工作效率下降了。他出版了他的藤壶研究,这项研究拖延了几年,但忧郁的心情使他无法回到之前的想法。他一直在思考生命的脆弱,以及安妮的去世,不仅仅是她的死亡,尽管那已经很痛苦了,而且还包括她所有后代的死亡。她不会给他生孙子孙女——这就像一个伟大的生命链条被切断了。生活是一场斗争——一场生存斗争。

达尔文著名的著作《物种起源》,通过自然选择发表在 1859 年。

五年后,在科学导师和英雄 查尔斯·莱尔 的鼓励下,达尔文开始将他的想法整理成一本真正的书。就像育种者通过他们拥有的性状选择交配对一样,自然可以选择有利的性状,因为并非所有个体都能成功地繁殖并传递这些性状。只有那些留下后代的个体才留下了这些性状。随着时间的推移,当种群被隔离并暴露于不同的选择压力时,新的物种可能会出现,因为随着时间的推移,种群会适应并改变以适应环境。一个种群中生存下来的个体是那些繁殖并将性状传递给下一代的个体。这本书被称为“物种起源,通过自然选择”。

就在查尔斯·达尔文准备出版他的书时,他收到了一封来自一位名叫 阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士 的人的信。华莱士在 19 世纪 50 年代在世界另一端的新加坡工作,他发现了达尔文一直在研究的自然选择可能导致的进化。华莱士正在收集自然历史标本,他希望在他返回英国后出售这些标本,当时他正在印度尼西亚的特纳特岛上忙碌地收集标本。在那里,在 1858 年,他得出一个关于进化的想法,即物种可以通过渐进的步骤进行组织,这些步骤受到生存必要条件的制约和平衡,这导致每个世代之间形成了非凡的形式修改。

这个想法几乎与查尔斯·达尔文的相同。华莱士给他写信,希望他转交给查尔斯·莱尔,以便在林奈学会会议上发表。当达尔文把这封信给莱尔看时,两人决定回信,并提到达尔文也得到了同样的结论,不过达尔文解释说他的解释是他正在写的一本关于这个主题的大书的一部分。那年晚些时候,也就是 1858 年,达尔文和华莱士的短篇论文都在林奈学会会议上宣读。不幸的是,查尔斯·达尔文自己无法宣读,因为他的幼子几天前死于发烧,是查尔斯·莱尔代为宣读的。虽然这篇文章并没有引起太多兴趣,但达尔文的书在第二年出版后迅速成为畅销书,并且改变了文化,一直延续到现代——查尔斯·达尔文可能是生物学领域最广为人知的名字,就像爱因斯坦在物理学领域一样。但他在现代科学领域经常被错误地描述。

达尔文对遗传学、染色体、遗传、DNA 或 RNA 一无所知。相反,他的著作导致了我们对生命如何通过自然选择持续过程进行适应的现代理解。死亡最终带走了所有生命,但只有那些至少存活到生命中可以生育和繁殖阶段的个体,才能在他们的父母死后,通过下一代在长远意义上取得成功。每一代都通过自然选择使它们更适应所面临的世界,从而变得更强大。这种反复试验的适应过程是强大的,导致了我们星球上惊人的生物多样性。达尔文自然选择理论的证据,得到了地球表面岩石地层中保存完好的过渡动物化石的有力证明。每一代化石生命形式都在努力完善生存的时间,在地球上短暂地生存足够长的时间,足以留下后代和新一代。

物种问题

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达尔文留下的问题比他回答的还要多。达尔文认为,生物是由它们所处的恶劣环境自然选择出来的,最适合这种恶劣环境的个体将会留下下一代,每一代都会随着时间的推移而更好地适应环境。如果恶劣的环境过于恶劣,没有一个个体存活下来,那么血统或物种就会灭绝。这种反复试验的变化方法类似于动植物育种者在培育他们个人认为有利的性状时会采用的自然选择。这是为什么有这么多不同品种的狗,以及如此多种类的原因,每个血统都是为了那些使每个品种独一无二的特定性状而选择的。达尔文认为,每个品种的形状(形态)和特征的差异是生命形式的独特物种,随着环境的变化而变化,但他的想法并没有真正解释什么是物种以及它们是如何起源的。这导致生物学家试图定义什么是物种?其次,它们是如何出现在自然界中的?

生物学物种概念

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1994 年的恩斯特·迈尔。
来自罗斯柴尔德关于食火鸡的书的一页,他根据外貌上的细微差异命名了许多物种。

我们目前对什么是物种的理解,很大程度上来自于一位著名的鸟类学家恩斯特·迈尔的工作。迈尔在德国长大,对鸟类有着极大的兴趣,他狂热地记录和描述了他多次前往德国南部山区的观鸟之旅。他可以很容易地根据颜色、形状和鸣叫声来识别大多数鸟类,尤其擅长此道。他使用卡尔·林奈在 17 世纪开发的成对的属和种科学名称命名法,以及当地的德国鸟类俗名。在接受教育后,他在柏林博物馆工作,继续记录该国各种鸟类的出现。1927 年,他被介绍给了沃尔特·罗斯柴尔德,一位古怪的富有的英国贵族。

沃尔特·罗斯柴尔德乘坐斑马拉的车。

罗斯柴尔德是伦敦著名的罗斯柴尔德银行家族的长子。沃尔特·罗斯柴尔德一生都在与口吃作斗争,发现很难与其他人建立联系,无论是在口头交流方面,还是在说话时显得笨拙和自卑。他感到最舒适的是动物,从小就梦想着建造一个私人动物园,照顾各种各样的动物。随着年龄的增长,他有足够的资金来实现这一梦想,并在伦敦建立了一个动物园和自然历史收藏馆。这个私人收藏馆收藏了许多从世界各地收集的动物活体物种,包括许多食火鸡(来自新几内亚的不会飞的大鸟)。罗斯柴尔德已经将其中许多鸟描述为新物种,它们在冠和头骨形状上存在着微小的可观察差异。罗斯柴尔德对这些来自新几内亚的鸟类着迷,渴望继续从这些岛屿上收集鸟类标本,以供他的收藏在英国展出。恩斯特·迈尔似乎是派往新几内亚进行探险以寻找更多鸟类标本的最佳人选。对迈尔来说,这是一个千载难逢的机会,他渴望花一年甚至更长时间在新几内亚热带岛屿和印度尼西亚收集鸟类,并同时获得报酬。这次探险导致了该地区有史以来最大的博物馆鸟类收藏之一,迈尔很快发现了地理位置在物种出现中的重要性。迈尔使用单个标本的颜色和形态(形状)来命名物种,他还发现可以使用其他差异来区分单个鸟类,例如他观察到的交配叫声或行为的差异。这些特征局限于特定的地理区域,可能代表着相互交配的种群。这些特征可能不会在博物馆中单个标本的可观察形态或颜色上体现出来。他想知道这些行为将如何影响局部繁殖种群,并影响野外配对之间的交配或繁殖。

从旅行回来后,这些收藏品被添加到了罗斯柴尔德的博物馆和动物园,但几年后发生了一起神秘的丑闻事件,这将使迈尔能够再次研究这些收藏品。罗斯柴尔德被勒索,为了支付勒索款,他将珍贵的博物馆鸟类标本收藏卖给了纽约的美国博物馆,迈尔从新几内亚回来后就在那里工作。对迈尔来说,这意味着他亲自在野外收集的鸟类收藏再次回到了他的手中。他可以更详细地研究所有这些鸟类,而且他确切地知道每个鸟类是在哪里收集的。正是从这段时期开始对标本进行分类,迈尔开始为物种定义制定一个新的概念。迈尔不再根据外貌的相似性来区分物种,而是开始根据它们在自然界中相互交配的能力来区分物种。他提出了物种的现代概念——生物学物种概念。

生物学物种概念将物种定义为一个种群中的单个成员,它们实际上或潜在地在自然界中相互交配,并产生可育的后代。物种是这样定义的,因为它们能够随着时间的推移在种群内共享遗传信息,而不是它们的物理外观。生物学物种概念不同于早期的形态学物种概念,形态学物种概念仅仅根据共享的外观将单个生物体分组。生物学物种概念根据个体之间相互交配的能力将它们分组。这种更具生殖性的定义在实践中很难区分,因为并非所有个体都会在种群内相互交配。比较个体之间的差异和相似性要容易得多,但生物信息学(研究生物体之间的遗传相似性和差异)的最新进展,使得生物学物种可以通过共享的遗传信息来定义,而不是通过它们的外观。

物种是进化的基本单位,因为它们通过特定性状的遗传将信息传递下去。这些性状使物种能够在野外相互识别,并将限制物种之间的杂交。关于真正定义物种的理念在生物学家之间存在争议,但通常会将后代的生存能力、在野外相互交配的潜在能力和个体之间的遗传相似性等因素考虑在内,而不是外观。虽然生物学家在实践中可以直接利用动物和植物的一般外观来确定物种,但通常新物种的发现也依赖于遗传信息。

物种是如何起源的

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一个博物馆展品,展示了在加拉帕戈斯群岛不同岛屿上发现的密切相关的雀科物种,显示出每个岛屿独特的适应性。
一个种群在地理上隔离,并受到不同的自然选择力量影响的边缘隔离物种形成的概念。

恩斯特·迈尔对新几内亚大量鸟类进行分类的工作突出了查尔斯·达尔文也观察到的一点,即地理隔离是新物种和生命变异起源的重要因素。在达尔文环游世界考察期间,他也收集了许多新的鸟类标本,最著名的是来自加拉帕戈斯群岛的雀类。这些鸟类标本由约翰·古尔德进行研究,他意识到它们彼此密切相关(似乎与加拉帕戈斯地雀Geospiza magnirostris)具有共同特征),但根据收集鸟类的岛屿不同而有所差异。每种鸟似乎都适应了其栖息岛屿的特定环境。一些鸟喙较大,可以用来啄食坚硬的种子,而另一些鸟喙则较窄,可以用来啄食小种子,这取决于每个岛屿上生长的当地植物。恩斯特·迈尔发现鸟类也是局部的,但这种区域环境影响是新物种的来源。例如,如果一群特定物种的鸟类来到一个新的岛屿,并在隔离状态下存活了许多代,它们就会受到不同的自然选择过程的影响,并且随着时间的推移会变得与其他物种相似。如果它们后来回到最初的地理范围,它们可能不被认作同一物种,也不会与一般亲本种群杂交。这种完全地理隔离的过程被称为周边隔离,它是由恩斯特·迈尔于1954年首次提出的,该理论指出物种起源于一般种群的孤立部分,这些部分由于当地环境的差异而发生变化。这通常被引用为例子,例如当一个物种起源于地理隔离的岛屿时,但也可以应用于一个物种地理范围边缘的区域,如果个体种群被切断与主要亲本种群中心的联系。这一观点导致了人们发现大多数物种起源于物种地理范围的边缘,或者当物种的地理范围变得支离破碎时。

地理隔离或种群内物种形成的不同模型。

总而言之,这种物种形成被称为异域物种形成,它用于描述当同一物种的生物种群在地域上彼此隔离到一定程度,以至于阻止或干扰基因流动时的情况。邻域物种形成是指当一个孤立种群被限制在亲本种群之外,但可能没有完全地理隔离的情况。关于新物种是否可以在没有地理隔离或限制的情况下在种群内部起源存在一些争议。来自亲本种群内部的物种起源被称为同域物种形成。恩斯特·迈尔认为同域物种形成是罕见的或不可能的,而且事实上,多年来同域物种形成的例子一直难以捉摸,表明地理障碍或隔离是地球上新物种起源的主要驱动力。

间断平衡表明,新物种出现在化石记录中出现的时间点是间断的,很少逐渐变化。这是一种新物种主要在种群边缘,在较小的种群中出现的现象。
各种三叶虫,寒武纪常见的化石,生活在海洋中直到古生代结束。

在美国自然历史博物馆漫长的博物馆大厅里,恩斯特·迈尔在那里研究他的鸟类收藏,同时还存放着同样大量的三叶虫化石收藏。奈尔斯·埃尔德里奇开心地研究了这些古老的化石,它们展示了各种各样的品种和形式,保存在世界各地古生代页岩中。这些小型化石已经灭绝很久了,但仍然受到收藏家的追捧,他们对许多物种和形式进行了命名和分类。埃尔德里奇注意到化石记录中观察到的新变种和物种的出现表现出一种模式,这种模式似乎受到邻域物种形成和周边隔离机制的影响,其中新物种或形式似乎在物种地理范围的边缘,在一个小的孤立种群中迅速发生变化,然后向外扩展,殖民更大的区域。由于化石记录在地域上有限,这些边缘的小种群在化石记录中保存的频率较低,但当它们扩展其范围和种群规模时就会出现。在化石记录中观察到的进化时间模式是快速变化(或殖民)之后保持稳定状态。1972年,奈尔斯·埃尔德里奇与古生物学家史蒂芬·杰伊·古尔德共同提出了间断平衡的概念。间断平衡指出,物种突然出现在化石记录中,并且随着时间的推移存在于稳定的种群中,这些种群表现出很少的形态变化。这种模式是由于观察到大多数物种起源于与亲本种群分离的小而孤立或受限制的种群。这些区域在化石记录中很少被采样,尽管已经证明了一些例子。简而言之,这种进化观点认为,地球上生命多样性的主要驱动力是沿着边缘或孤立的小种群中发生的周边变化,如果成功,将席卷而来,增加新的生命变异,作为不断增长的生物多样性层层叠加的结果。

地理生殖隔离对于有性繁殖生物中物种的起源很重要,但无性繁殖生物(如细菌)也可以通过隔离形成新的形式,但这依赖于偶然的基因突变或单个细胞之间共享遗传信息。这个过程要慢得多,因为在这个过程中,遗传信息的频率随着时间的推移而改变的速度较慢,因为缺乏交配对的混合。

达尔文的困境

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达尔文认为,有性繁殖生物对之间性状的融合就像颜料混合在一起。然而,如果情况真是这样,随着时间的推移,性状会变得不那么多样,个体最终会表现出没有差异(就像所有颜色混合在一起后变成深棕色油漆一样)。这被称为达尔文的困境。如何增加性状的变异,以便自然选择发挥作用?

查尔斯·达尔文努力定义交配对及其后代之间性状的遗传方式。他认识到,就像我们大多数人一样,性状是从父母遗传给后代的,但这种遗传背后的机制对他来说是一个谜。达尔文创造了很久没有使用的术语“泛生论”,用来解释这种过时的观点,即性状是父母双方混合在一起的,但这带来了一个问题。问题是,随着时间的推移,新性状的多样性或频率会降低。例如,你可以想象一个繁殖种群中单个物种的种群,每个个体在这个种群中都表现出各种颜色,比如红色、蓝色和黄色,每次一对个体交配并产生后代,产生的彩色后代将是两个亲本颜色的混合或融合,例如黄色和红色配对将产生橙色后代。每一代,种群将开始呈现一种暗淡的灰色,因为越来越多的颜色会在每一代中混合在一起。就像将所有颜色的油漆混合在一起,随着时间的推移,最终也会变成暗淡的灰色或棕色。种群如何随着时间的推移保持其遗传多样性?这种达尔文关于性状混合遗传的观点显然是错误的,遗传不是来自每个亲本的平等混合或融合,而是在遗传性状背后一定存在其他机制。达尔文困境的答案将来自达尔文的一位同时代人,但他却在世界另一端,在捷克共和国布尔诺的圣托马斯修道院的奥古斯丁教团中。

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d. 性别的起源。

e. 达尔文和生存斗争。

f. 格雷戈尔·孟德尔的纸牌游戏:遗传。

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