地球/7e. 达尔文与生存斗争
在英格兰伍斯特郡附近的马尔文镇的墓地里，有一块小小的墓碑。上面写着“安妮·伊丽莎白·达尔文，生于1841年3月2日，卒于1851年4月28日。一个亲爱的、善良的孩子”。查尔斯·达尔文的长女在10岁时去世，当时他正处于身心健康都十分挣扎的时期，并且作为一个科学家也面临着挑战。自1836年从环球航行返回后，他在“贝格尔号”研究船上担任科学调查员，一直在紧张地撰写科学报告，描述他所见所闻和收集的一切，包括他在船上收集的岩石、化石和动物。他将许多藏品寄给了当时的一些专家，理查德·欧文（他创造了“恐龙”一词）研究了他收集的化石，乔治·罗伯特·沃特豪斯研究了哺乳动物，约翰·古尔德和乔治·罗伯特·格雷研究了鸟类，莱昂纳德·杰尼思研究了鱼类，托马斯·贝尔研究了爬行动物，每个人都对探险中发现的新物种和变种进行了命名。这些报告被整理成一本大型编辑版本，以惊奇和丰富详细的插图，描述了地球上生命的多样性。大约在1844年完成时，达尔文已结婚并育有一大家子，其中包括小安妮，一个快乐的小女孩。他开始转向新的项目，包括对藤壶和其他他在旅行中收集的贝壳进行详细研究。
正是在这段时间里，达尔文阅读了经济学家托马斯·罗伯特·马尔萨斯的一篇短文，名为“人口原理论文”，该论文写于1798年，但最近于1826年重印。总而言之，马尔萨斯写道“人口增长能力无限地大于地球为人类提供食物的能力”，换句话说，人口规模将继续呈指数级增长，直到人口耗尽资源，然后崩溃。这同样适用于细菌种群和人类种群。人口增长受到食物供应的限制。
对于达尔文来说，人口增长受到可用自然资源限制的想法让他在试图理解地球上如此多的动植物种类是如何形成时产生了疑问。他的第二个关键见解来自他在乡下的生活和与牲畜的接触，以及了解当时农民如何培育牛、羊、马、狗、山羊、鸡和鸽子，这些动物都因其拥有的各种特征而被选择，农民会人为地选择哪些配对进行交配。
事实上，当他为安妮买了一只宠物金丝雀，一只带有美丽歌声的小黄鸟时，他进入了养鸟人和育种者的世界，他们选择最佳性状，例如唱歌、奇特的羽毛、体型较大或独特的颜色，并且只允许这些个体相互繁殖。他还为孩子们买了小马；为孩子们学习骑马而培育的小型马匹。正是从这些更贴近生活的观察中，他开始思考自然界中新生命形式的起源。特别是，一个新物种是如何形成的？地球上所有这些生命多样性的原因是什么？他的大部分想法都记在一个笔记本上，还没有很好地定义，由简单的、松散的图表以及与农村的动物饲养员交谈和参观当地县集市中获得的观察组成。他还喜欢探索乡村，在他的笔记本上记录他在这趟自然之旅中看到的动植物，还与篱笆另一边的人们交谈，讨论当地奶牛的品种。
1848年，达尔文病得很重，整夜呕吐，难以进食。他变得疲惫不堪，病入膏肓。他将未完成的笔记本委托给他的妻子艾玛，并告诉她，如果他去世，她应该出版其中包含的作品。由于担心他的病情，家人前往马尔文韦尔斯寻找治疗他突然疾病的方法，在那里他们遇到了一位医生。他的名字是卡利医生。他开发了一系列顺势疗法，包括将身体浸入冷水中和沐浴，以及桑拿，但也以通过降神会和其他在19世纪中期流行的非正统疗法咨询鬼魂而闻名。达尔文对这些治疗方法非常怀疑，但几个月后，马尔文韦尔斯的生活习惯改善了他的健康，他得以回家。他的健康状况很大程度上恢复是由于治疗过程中的一部分长时间散步，他一直坚持这种习惯直到老年。1850年秋季，安妮在与家人一起度假时发烧生病，家人把她带回家照料，让她恢复健康。他们咨询了一位当地的传统医生，他开了些药。在当年的冬天晚些时候，她依然生病，于是整天待在父亲身边，帮助整理他书房里收集的藤壶壳。12月初，安妮患上了可怕的咳嗽，达尔文夫妇再次去看伦敦的医生，医生告诉他们她病情严重的消息。那是在抗生素出现之前，伤寒是当时的主要死因。伤寒是由伤寒沙门氏菌引起的细菌感染，这种细菌存在于不干净的水中，会导致高烧、腹泻和呕吐。它可能是致命的，尤其是在儿童中。焦急的父母求助于卡利医生作为最后的希望，因为他之前帮助过查尔斯·达尔文，也许他的治疗可以帮助他生病的女儿。在早春，当他们住在马尔文时，她的病情有所好转，但4月28日，她去世了。她的死让查尔斯·达尔文悲痛欲绝，他进入了人生的黑暗时期。
在安妮去世后的几年里，查尔斯·达尔文充满抑郁和悲伤，工作效率下降。他出版了他关于藤壶的研究成果，这项研究持续了几年，但忧郁的情绪让他无法回到早期的想法。他一直在思考生命的脆弱，以及安妮的去世，不仅仅是她自己的死亡，尽管这已经很痛苦了，还包括她所有后代的消失。她不会给他生孙子或孙女——就像一条伟大的生命链被切断了。生命是一场斗争——一场生存斗争。
五年后，在科学导师兼英雄人物查尔斯·莱尔的推动下，达尔文开始将他的想法形成一本真正的书籍。就像育种者根据生物所具有的性状选择交配对一样，自然也可以选择有利的性状，因为并非所有个体都能成功繁殖并传递这些性状。只有那些留下后代的个体才能将其性状留给下一代。随着时间的推移，当种群被隔离并暴露于不同的选择压力下时，新的物种就会出现，因为随着时间的推移，种群将适应和改变以适应环境。种群中存活下来的个体是那些繁殖并将它们的性状传递给下一代的个体。这本书被称为“物种起源，通过自然选择”。
就在查尔斯·达尔文即将出版他的著作时，却收到了一封来自名叫阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的人的信。华莱士在19世纪50年代在世界另一端的新加坡工作，并发现了达尔文一直在研究的自然选择可能导致的进化。华莱士正在收集自然历史标本，他希望在返回英国后出售这些标本，当时他正忙于在印度尼西亚的德纳特岛上采集标本。1858年，他在那里萌生了一个关于进化的想法，即物种可以通过渐进的步骤进行组织，这些步骤受到生命必要条件的检查和平衡，这导致每一代之间都发生了非同寻常的形式修改。
这个想法与查尔斯·达尔文的想法几乎相同。华莱士写信给他，希望他能将它转交给查尔斯·莱尔，以便在林奈学会的会议上发表。当达尔文将这封信给莱尔看时，两人决定回信，并提到达尔文也得出了同样的结论，尽管达尔文解释说他的解释是他正在撰写的一本关于这个主题的大书的一部分。同年晚些时候，即1858年，达尔文和华莱士的短篇论文都在林奈学会的会议上宣读。遗憾的是，查尔斯·达尔文本人无法宣读，因为他的幼子几天前因发烧去世，查尔斯·莱尔代他宣读。虽然这篇论文并没有引起太多兴趣，但达尔文于次年出版的著作迅速成为畅销书，并改变了直到现代的文化——查尔斯·达尔文可能是生物学领域最知名的名字，就像爱因斯坦在物理学领域一样。但他在现代科学领域经常被错误地描述。
达尔文对遗传学、染色体、遗传、DNA或RNA一无所知。相反，他的著作导致了我们对生命如何通过其持续的自然选择过程进行适应的现代理解。死亡最终会带走所有生命，但从长远来看，只有那些至少存活到可以生育后代并繁殖的生命的阶段的个体才能在父母去世后，与新一代取得成功。每一代都通过自然选择使其更适应其所面临的世界，从而变得更加强大。这种反复试验的适应过程非常强大，导致了我们星球上惊人的生物多样性。达尔文自然选择理论的证据得到了化石证据的有力证明，这些化石证据以有序的方式保存在地球表面岩石的地层中。每一代化石生命形式都在努力完善生存足够长时间的行为，在地球上短暂存在足够长的时间，足以留下后代和新一代。
达尔文留下的问题比他解答的还要多。达尔文认为，生物体受到其所处环境的自然选择，并且最适应这种恶劣环境的个体将留下下一代，每一代随着时间的推移都变得更适应环境。如果恶劣的环境过于恶劣，并且没有个体存活下来，那么血统或物种就会灭绝。这种反复试验的变化方法类似于动植物育种者在培育他们个人认为有利的性状时所采用的人工选择。这就是为什么有如此多不同品种的狗以及如此多样化的原因之一，每个血统都是为了使其每个品种都独一无二的特定性状而选择的。达尔文将各种生物的形状（形态）和特征差异视为独特的生命形式物种，这些物种会随着环境的变化而变化，但他的想法并没有真正解释什么是物种以及它们是如何起源的。这导致生物学家试图定义什么是物种？其次，它们如何在自然界中出现？
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我们目前对物种的理解很大程度上来自一位名叫恩斯特·迈尔的著名鸟类学家的工作。迈尔在德国长大，对鸟类有着极大的迷恋，他狂热地记录并描述了他在德国南部山区进行的无数次观鸟旅行。他可以轻松地根据颜色、形状和鸣叫声识别大多数鸟类，并且具有特殊的技能。他将使用卡尔·林奈在17世纪开发的成对属和种的科学名称命名法，以及鸟类的当地德语俗称。在接受教育后，他在柏林博物馆工作，继续记录该国各种鸟类的出现情况。1927年，他被介绍给了沃尔特·罗斯柴尔德，一位古怪的富有的英国贵族。
罗斯柴尔德是伦敦著名的罗斯柴尔德银行家族的长子。沃尔特·罗斯柴尔德一生都在与口吃作斗争，发现很难与其他人建立联系，无论是口头交流还是在说话时感到社交尴尬和不自在。他觉得最自在的是与动物在一起，从小就梦想建立一个私人动物园，并照顾各种动物。随着年龄的增长，他有了实现梦想的资金，并在伦敦建立了一个动物园和自然历史收藏馆。这个私人收藏馆收藏了许多从世界各地收集的活体动物，包括许多鹤鸵鸟（来自新几内亚的大型不会飞的鸟）。罗斯柴尔德将其中许多鸟类描述为新物种，它们的头冠和头骨的形状略有差异。罗斯柴尔德对这些来自新几内亚的鸟类着迷，渴望继续从这些岛屿上收集鸟类标本，以补充他在英国的收藏。恩斯特·迈尔似乎是前往新几内亚进行考察以寻找更多鸟类标本的最佳人选。对迈尔来说，这是一个千载难逢的机会，他渴望在南太平洋和印度尼西亚的热带岛屿上花费一年或更长时间收集鸟类，同时还能获得报酬。这次冒险导致了该地区有史以来最大的博物馆鸟类收藏之一，迈尔很快发现了地理位置在物种出现中的重要性。迈尔使用个体标本的颜色和形态（形状）来命名物种，还发现他可以使用其他差异来区分个体鸟类，例如他观察到的求偶叫声或行为的差异。这些性状仅限于特定的地理区域，可能代表着杂交种群。这些性状可能不会通过博物馆中个体标本的外观形态或颜色差异来体现。他想知道这种行为将如何影响局部繁殖种群，并影响野生环境中配对之间的交配或繁殖。
旅行结束后，这些收藏被添加到罗斯柴尔德的博物馆和动物园，但几年后发生了一起神秘的丑闻事件，这使得迈尔能够再次研究这些收藏。罗斯柴尔德遭到勒索，为了支付赎金，他将珍贵的博物馆鸟类标本收藏出售给了纽约的美国自然历史博物馆，迈尔在从新几内亚返回后就在那里工作。对迈尔来说，这意味着他亲自在野外收集的鸟类收藏又回到了他的手中。他可以更详细地研究所有这些鸟类，而且他确切地知道每只鸟是在哪里收集的。正是在这段编目标本期间，迈尔开始形成一个关于定义物种的新概念。迈尔开始根据生物体在自然界中交配的能力来区分物种，而不是根据外观相似性来区分物种。他提出了现代的物种概念——生物物种概念。
生物物种概念将物种定义为一个种群中实际或潜在地在自然界中杂交并产生可存活后代的个体成员。物种的定义方式是它们能够随着时间的推移在种群内共享遗传信息，而不是它们的物理外观。生物物种概念不同于早期的形态物种概念，后者只是根据共享的外观对生物体进行分组。生物物种概念根据个体相互杂交的能力对个体进行分组。这种更具繁殖性的定义在实践中有点难以区分，因为并非所有个体都会在一个种群内杂交。比较个体之间的差异和相似性要容易得多，但生物信息学（研究生物体的遗传相似性和差异）的最新发展使得能够根据共享的遗传信息而不是外观来定义生物物种。
物种是进化的基本单位，因为它们通过特定性状的遗传传递信息。这些性状使物种能够在野外相互识别，并限制物种之间的杂交。关于真正定义物种的概念在生物学家之间存在争议，但通常会考虑后代的可存活性、在野外潜在的杂交能力以及个体之间的遗传相似性，而不是外观。虽然动物和植物的一般外观可以更直接地用于生物学家在野外实践中确定物种，但新物种的发现通常也依赖于遗传信息。
恩斯特·迈尔的在新几内亚对大量鸟类进行分类的工作突出了查尔斯·达尔文也观察到的一点，即地理隔离是新物种和生命变种起源的重要因素。在达尔文环球考察期间，他也收集了许多新的鸟类标本，最著名的是加拉帕戈斯群岛的雀类。这些鸟类标本由约翰·古尔德进行研究，他意识到它们彼此之间有着密切的亲缘关系（似乎与Geospiza magnirostris物种，即加拉帕戈斯地雀共享特征），但根据鸟类采集的岛屿不同而有所差异。每种鸟似乎都适应了其所栖息岛屿的特定环境。一些鸟类拥有更大的喙来啄食坚硬的种子，而另一些鸟类则拥有狭窄的喙来以小型种子为食，这取决于每个岛屿上生长的当地植物。恩斯特·迈尔发现鸟类也是局部的，但这种区域环境的影响是新物种的来源。例如，如果一群特定物种的个体鸟类到达了一个新的岛屿，并在隔离状态下生存了许多代，那么它们将受到不同的自然选择过程的影响，并且可能随着时间的推移而变得像不同的物种。如果它们后来返回到原始的地理范围，它们可能不会被识别为同一物种，并且不会与一般亲本种群杂交。这种完全地理隔离的过程称为异域物种形成，这是恩斯特·迈尔于1954年首次提出的，它指出物种起源于一般种群的孤立部分，这些部分由于当地环境的差异而发生变化。这通常被引用，例如当物种起源于地理隔离的岛屿时，但也可以应用于物种地理范围边缘的区域，如果个体种群与主要的亲本种群中心隔绝。这一想法导致了人们发现大多数物种起源于物种地理范围的边缘，或者当物种的地理范围变得支离破碎时。
总的来说，这种类型的物种形成被称为异域物种形成，无论何时同一物种的生物种群在地域上彼此隔离到一定程度，以至于阻止或干扰了基因流动，都会使用这个术语。当孤立的种群受到亲本种群的限制但可能在地域上并非完全隔离时，则使用术语邻域物种形成。关于新物种是否可以在没有地理隔离或限制的情况下在种群内部起源存在一些争论。种群内部起源的物种称为同域物种形成。恩斯特·迈尔认为同域物种形成是罕见的或不可能的，事实上，多年来，同域物种形成的例子一直难以捉摸，表明地理障碍或隔离是地球上新物种起源的主要驱动力。
在恩斯特·迈尔在其鸟类收藏上工作的美国自然历史博物馆的长长的博物馆大厅里，还收藏着同样大量的三叶虫化石。奈尔斯·埃尔德里奇欣然研究了这些古老的化石，这些化石展示了来自世界各地古生代页岩中保存下来的各种各样的品种和形态。这些小型化石早已灭绝，备受收藏家的追捧，他们已经命名并分类了许多物种和形态。埃尔德里奇注意到，在化石记录中观察到的新变种和物种的出现表现出一种模式，这种模式似乎受邻域物种形成和异域物种形成机制的影响，其中新物种或形态似乎在物种地理范围的边缘，在孤立的小种群内迅速变化，然后向外扩展，殖民更大的区域。由于化石记录在地域上是有限的，因此这些边缘的小种群在化石记录中并不常见，但当它们扩展其范围和种群规模时就会出现。在化石记录中观察到的进化时间模式是快速变化（或殖民）之后是稳定状态。1972年，奈尔斯·埃尔德里奇与古生物学家同事史蒂芬·杰伊·古尔德共同提出了间断平衡的概念。间断平衡指出，物种在化石记录中突然出现，并且随着时间的推移存在于稳定的种群中，这些种群表现出很少的形态变化。这种模式是由于观察到大多数物种起源于与亲本种群分离的小型孤立或受限种群。这些区域在化石记录中很少被取样，尽管已经证明了一些例子。简单地说，这种进化观点认为，地球上生命多样性的主要驱动力是发生在边缘或孤立的小种群中的外围变化，如果成功，这些变化将席卷而来，增加新的生命变种，作为生物多样性层层积累的结果。
地理生殖隔离对于有性生殖生物体内的物种起源很重要，但无性生殖生物体，如细菌，也可以通过隔离形成新的形态，但依赖于偶然的基因突变或个体细胞之间遗传信息的共享。这个过程要慢得多，因为在这些种群中，遗传信息随着时间的推移，由于缺乏交配对的混合，其频率变化较慢。
查尔斯·达尔文努力定义配偶对及其后代之间性状的遗传方式。他认识到，就像我们大多数人一样，性状是从父母遗传给后代的，但这种遗传背后的机制对他来说是一个谜。达尔文创造了长期不用于描述这种过时观点的术语泛生论，即性状来自父母双方的混合，但这带来了问题。问题是，随着时间的推移，新性状的多样性或频率会降低。例如，如果您可以想象一个单一物种的繁殖种群，种群中的每个个体都表现出各种颜色，比如红色的、蓝色的和黄色的，并且每次一对交配并产生后代时，产生的有色后代将是两个亲本颜色的混合或融合，例如黄色和红色的一对将产生橙色的后代。每一代，种群都会开始呈现出暗淡的灰色，因为越来越多的颜色会在每一代混合。就像将所有颜色的颜料混合在一起，也会随着时间的推移导致暗淡的灰色或棕色。种群如何随着时间的推移保持其遗传多样性？达尔文关于性状混合遗传的想法显然是错误的，遗传并非来自每个亲本的均匀混合或融合，但一定存在某种其他遗传机制。达尔文困境的解决方案将来自达尔文同时代的人，但这个人却在遥远的世界，在捷克共和国布尔诺的圣托马斯修道院奥古斯丁会修道院里。
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