植物科学/拟南芥根系发育/根冠
根冠 (RC) 是大多数植物根系的末端组织 (Barlow 2003)。根冠分为顶端部分 (柱状体) 和侧部分 (侧根冠)，这些组织起源于不同的原始细胞。侧根冠被认为参与控制根尖分生组织的大小 (Werner 等人 2003)。柱状体包含平衡石 (即感知重力的细胞)。Haberlandt (1914, 在 Barlow 1975 中回顾) 将一些与根生物学相关的基本功能，如根生长的润滑和向地性，归因于 RC。然而，在过去 25 年中，RC 的功能已被证明是多种多样的，包括调节根发育的许多方面 (Scheres 等人 1996; Tsugeki & Federoff 1999)。RC 感知和处理许多环境刺激，并相应地介导根生长的方向。重力 (向地性)、光 (向光性)、障碍 (向触性)、温度梯度 (向热性)、湿度 (向湿性)、离子和其它化学物质 (向化性) 都是环境刺激的例子，这些刺激被根冠感知和处理 (Hasenstein & Evans 1988; Ishikawa & Evans 1990; Okada & Shimura 1990; Fortin & Poff 1991; Takahashi 1997; Eapen 等人 2003)。
在具有“封闭型”结构的根系中，例如玉米 (图 1a) 和拟南芥，存在一个具有 RC 初始细胞 (RCI) 集合的明显根冠分生组织。初始层由 RC 中最快速分裂且分化程度最低的细胞组成。当 RCI 产生新的 RC 细胞时，这些衍生物会穿过 RC，直到最终以边层细胞的形式释放到土壤中 (Hawes & Lin 1990; Hawes 等人 2003)。在这些细胞向根冠外侧移动的过程中，细胞从平衡石 (即感知重力的细胞) 变为分泌细胞，分泌粘液，然后最终分化为从根冠分离的边层细胞 (Barlow 1975; Hawes & Lin 1990)。如果这些细胞被允许积累，并且被阻止脱落 (例如，将根悬浮在空气中)，那么 RC 分生组织不再产生新的细胞，这表明边层细胞和 RCI 之间存在交流 (Hawes & Lin 1990; Brighman 等人 1998)。也有证据表明，RCI 与位于根部基部的相邻细胞进行交流。如果根冠被切除，相邻的根部组织会改变其发育并再生一个新的根冠 (Barlow 1974; Feldman 1976)。新的根冠从位于根部真顶端的一群以前有丝分裂不活跃的根细胞中再生，这些细胞被指定为一个静止中心 (QC)。在将 RC 和 QC 同时切除的实验中，新的 RC 会重新形成，但在新的 QC 从更近端的根部分重新发育之前，它不会重新形成，这表明 QC 起着结构模板的作用 (Barlow 1976)，因为它主要抑制细胞分化，而不是细胞分裂 (Feldman 1976, 1998)。最近使用激光消融来破坏拟南芥根系中一个或多个 QC 细胞的工作扩展了这一观点 (van den Berg 等人 1997)。
拟南芥中 RC 细胞的遗传消融表明，转基因植物 (携带 RC 特异性启动子，该启动子指导白喉毒素 A 链基因 [DT-A tsM] 的表达) 的根部具有更多的侧根，而这些侧根比野生型植物的根部分支更多 (Tsugeki & Federoff 1999)。这可能表明 RC 是一个复杂而动态的组织，对于正常的根系发育至关重要。Tsugeki & Fedoroff (1999) 假设 RC 中存在一个生长素汇，或者通过 RC 生长素转运系统可以进入该汇。最近，AtPIN4，一个新的推定的生长素外排载体 PIN 家族成员，已被证明与在 RCI 中建立一个生长素汇有关，该汇对于生长素分布和模式形成至关重要 (Friml 等人 2002)。