结构生物化学/碳水化合物/碳水化合物代谢
所有细胞都需要能量才能持续生存和运作。这种能量来自含能化合物,例如糖、淀粉或脂类。这些含能化合物在生物体内的分解和相互转化是一个生化过程,被称为碳水化合物代谢。
碳水化合物代谢通过有氧呼吸进行,其中葡萄糖和氧气被代谢释放出水和二氧化碳。在细胞呼吸中,代谢反应为了将储存在碳水化合物中的能量转化为ATP(三磷酸腺苷)。ATP被创造出来,通常被称为细胞内能量转移的“货币单位”。ATP存储了现在分解的能量,并在需要时将其运输到细胞的不同区域。
碳水化合物以多糖的形式储存,多糖是由葡萄糖(单糖)通过糖苷键连接而成的更长的聚合物。当需要能量或储存能量时,这些多糖会被裂解成更小的单糖单位,为分解代谢做准备。碳水化合物分解代谢是将更大的碳水化合物分解成更小的片段以获取键内能量的过程。
还有其他类型的碳水化合物代谢,例如糖酵解、无氧呼吸、糖原生成等等。
糖酵解代谢途径被大多数微生物使用,例如酵母、细菌、动物和人类。糖酵解意味着糖的溶解。糖酵解从一个单一的葡萄糖分子 (C6H12O6) 开始,最终产生丙酮酸 (CH3COCOO- + H+)。该途径是分解代谢的(通过将复杂分子转化为更简单的分子来产生能量)。糖酵解过程中产生的能量来自葡萄糖的降解,并以三磷酸腺苷 (ATP) 分子的形式储存。六碳葡萄糖被还原为两个三碳丙酮酸分子。ATP合成被认为与糖酵解相耦合,因为糖酵解序列是通过利用两个反应产生的。尽管糖酵解是形成能量的主要系统,但有些生物不需要氧气,例如酵母等生物,是有氧生物。我们体内数百种生化反应需要ATP作为能量来源。这些生物只能从这个过程中获得少量维持功能所需的能量。糖酵解发生在两个主要步骤中,第一步涉及将糖转化为6-磷酸葡萄糖。第二步是将6-磷酸葡萄糖转化为丙酮酸。然后,糖酵解的产物被进一步代谢并完全分解葡萄糖。在一些微生物中,乳酸是丙酮酸产生的最终产物。这个过程被称为同型乳酸发酵。在一些细菌和酵母中,乳酸的产生量不多,而是将丙酮酸转化为乙醇和二氧化碳。这个系统被称为酒精发酵。在组织中,一些生物的糖酵解是复杂代谢机制的开端。这个系统使用氧气将丙酮酸转化为二氧化碳和水。最常见的糖酵解类型是Embden-Meyerhof-Parnas(EMP途径),该途径由Gustav Embden、Otto Meyerhof和Jakub Karol Parnas发现。
Embden-Meyerhof-Parnas(EMP途径)是一系列化学反应,分解葡萄糖并释放能量,这些能量被捕获并储存在ATP中。一个葡萄糖分子会生成两个丙酮酸分子和两个ATP分子。丙酮酸如果存在氧气,就会进入三羧酸循环,并进一步发酵成乳酸。如果细胞中没有足够的氧气,丙酮酸就会发酵成乙醇。总的来说,糖酵解会产生ATP,并作为其他细胞产物合成的构建块。
无氧呼吸是一种使用电子受体和氧气的呼吸方式。在厌氧菌中,硝酸盐 (NO3)、硫 (S) 和硫酸盐 (SO42-) 等化合物被使用。为了使电子传递链发挥作用,必须存在一个最终的电子受体,以允许电子通过系统。在有氧生物中,最终的电子受体是氧气。无氧呼吸主要由生活在没有太多氧气的环境中的原核生物使用。无氧呼吸在能量上不如有氧呼吸有效。许多厌氧生物会在氧气中死亡,因此只能进行无氧呼吸。
无氧呼吸是一种使用电子受体和氧气的呼吸方式。在厌氧菌中,硝酸盐 (NO3)、硫 (S) 和硫酸盐 (SO42-) 等化合物被使用。为了使电子传递链发挥作用,必须存在一个最终的电子受体,以允许电子通过系统。在有氧生物中,最终的电子受体是氧气。无氧呼吸主要由生活在没有太多氧气的环境中的原核生物使用。无氧呼吸在能量上不如有氧呼吸有效。许多厌氧生物会在氧气中死亡,因此只能进行无氧呼吸。
植物利用许多与人类相同的代谢反应来代谢碳水化合物。然而,细胞壁的化学和物理特性限制了酶的攻击。细胞壁含有主要由纤维素和半纤维素组成的多糖,为植物细胞储存能量。由于细胞壁的复杂性,这些多糖的完全解构非常困难,因为酶对它们的攻击受到限制。因此,从光合作用中收集的能量的循环利用的生化过程相对低效。
纤维素酶和半纤维素酶是极其复杂和精密的酶,它们由分子结构组成,在这些结构中,催化模块快速增加并促进蛋白质-碳水化合物或蛋白质-蛋白质相互作用。纤维小体是由厌氧菌合成的纤维素酶和半纤维素酶,它们以多酶复合物的形式组装在一起。这些酶复合物的形成机制仍不清楚,但据推测,厌氧环境施加了选择压力,促进了它们的形成。
纤维小体比传统方法(酶促有氧呼吸等)更有效地分解和解构植物多糖,而传统方法受到细胞壁复杂性的阻碍。例如,C. thremocellum利用纤维素的速度非常快,因此需要大量能量。纤维小体对纤维素的比活性是传统能量分解方法(使用产生纤维素酶的厌氧细菌的纤维素分解作用)的50倍。据推测,这种效率的提高是由于多酶大分子复合物促进了催化单元和酶-底物靶标之间的协同作用,从而增强了协同作用。尽管这种假设是合理的,但这种现象背后的真正原因仍然不清楚,因为与纤维素水解相关的许多变量因素。 [3].
- ↑ G Cooper, The Cell, American Society of Microbiology, p 72
- ↑ Stetten, DeWitt Jr. and Topper, Yale J. Seminars on Carbohydrate Metabolism: "The Metabolism of Carbohydrates, A Review", American Journal of Medicine. Bethesda, Maryland
- ↑ Fontes, C M, & Gilbert, H J. (2010). Cellulosomes: highly efficient nanomachines designed to deconstruct plant cell wall complex carbohydrates. Annual review of biochemistry, 79, 655-81.