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钾离子通道

钾离子通道数量众多，几乎存在于所有类型的生物体中。它们在调节 K⁺ 离子流入中起着重要作用，从而产生细胞产生动作电位所需的电位梯度。请注意，当我们谈论离子的“流入”时，我们指的是净通量，因为离子可以双向流动。

该通道是一个整合蛋白，是一个四聚体，能够结合四个配体，虽然不是同时结合。它呈锥形，宽大的“开口”从细胞内部开始，向细胞外部（选择性过滤器所在位置）收缩。只有通道内部的外部腔体和“开口”周围有水层。

机制

在细胞内部，有 K⁺ 离子进入泵的宽开口。当它们进入时，它们通常成对进入，中间夹着一个水分子（机制图中的#1）。为了通过通道，它们必须通过选择性过滤器，选择性过滤器包含四个结合位点（能够结合两个 K⁺ 离子）。结合位点由 TVGYG 氨基酸序列排列，该序列包含用于脱水离子的氧原子的羰基。K⁺ 离子的脱水对于建立与结合位点的有效相互作用是必要的。选择性过滤器将进行构象变化并牢固地结合 K⁺，稳定结合位点（#2）。这使得 K⁺ 离子能够向前移动到下一个结合位点，该位点与前一个位点处于类似的自由能状态（#3）。然而，一旦它到达出口附近，完全排出不会立即发生，因为从能量学角度来看这是不利的（仍然是 #3）。只有当第二个 K⁺ 离子进入第一个结合位点时，两个离子之间的静电作用才会将第一个 K⁺ 离子排出（#4-5）。这种情况发生得非常快。

选择性

在细胞内外，都存在 K⁺ 和 Na⁺。因此，从理论上讲，该通道可以渗透其中任何一种。然而，钾离子通道的选择性源于离子脱水的自由能成本差异。脱水 Na⁺ 离子的成本 (72 kcal/mol) 高于脱水 K⁺ 离子的成本 (55 kcal/mol)。

此外，两种离子半径的差异会影响结合位点对离子的结合亲和力。Na⁺ 是一种比 K⁺ 小的离子。由于它大约为 0.95 埃的较小半径，它与氧 (1.4 埃) 形成的键将导致 2.35 埃的键长——对于最佳相互作用来说太近了。相比之下，K⁺ 的半径为 1.33 埃，与氧形成 2.73 埃的键长。这是一个合适的长度，可以使相互作用更好。因此，Na⁺ 离子不能脱水，因此无法穿透通道。

协同性

选择性过滤器中由 TVGYG 序列组成的四个结合位点以负协同的方式起作用。这使通道对它可以穿过的离子具有高选择性，并通过静电排斥实现非常快速的扩散。

参考文献

Berg, J., Tymoczko, J., Stryer, L. (2002). Biochemistry (第 5 版) 纽约：W. H. Freeman and Company。

Grigoryan, G., Moore, D., DeGrado, W. (2011 年 5 月 3 日)。跨膜通讯：M2 质子通道、K⁺ 通道和整合素受体结构和功能的一般原理和经验教训。检索自《生物化学年度评论》。