结构生物化学/膜蛋白/主动运输
跨膜分子的运输是指分子从膜内移动到膜外或反之。有两个因素决定了分子是否会穿过膜
- 分子在脂质双层中的渗透性：根据热力学第二定律，分子会自发地从高浓度区域移动到低浓度区域。然而，极性较高的分子，如钠离子，不能自由进入细胞膜，因为带电离子无法穿过膜的疏水核心。这种跨膜分子的运输可以是被动的（运动由梯度驱动）或主动的（运动逆着梯度，需要能量）。
- 能源的可用性：当所有浓度相等时，能量会最小化，因此不均匀的分子分布是一种势能，可以用来驱动其他过程。其中一个过程是将分子从膜的一侧运输到另一侧。描述这一过程所需的能量的公式是
,
其中 R = 8.315*10 -3 KJ/mol，摩尔气体常数，T = 温度。
当涉及的分子带电时，会产生电势。电势和浓度不均匀分布的累积效应给了我们一个修正的自由能方程
,
其中 F 是法拉第常数，Z 是运输物质的电荷，V 是跨膜的电位差。
将分子逆着梯度泵送穿过膜需要做功。将离子从低浓度区域移动到高浓度区域会导致熵减少，这需要输入自由能。因此，这种类型的膜运输被称为主动运输。将溶质逆着浓度梯度移动的运输蛋白称为载体蛋白。另一方面，通道蛋白参与被动运输。
钠钾泵是主动运输的一个例子。众所周知，细胞含有高浓度的钾离子，但低浓度的钠离子。因此，推断出在质膜上存在一种蛋白，它积极地将两种离子逆着生物梯度泵送。这种蛋白是在 1950 年代由 Jens Christian Skou 发现的，并因其发现于 1997 年获得了诺贝尔奖。这种泵通过结合钠离子起作用，钠离子会刺激磷酸化，即通过添加来自 ATP 的磷酸基团。这种磷酸化会导致蛋白 3D 形状发生变化，使其向细胞外开放，并降低蛋白对钠离子的亲和力。反过来，新的形状对钾离子具有高亲和力，钾离子会结合并迫使 3D 构象发生变化，同时触发磷酸基团的释放。这会导致蛋白向细胞内开放，磷酸基团的丢失会导致泵对钾离子具有较低的亲和力，而对钠离子具有较高的亲和力。循环重复。
在这个钠钾泵中，钠被转运出质膜，钾被泵入质膜。由于主动运输需要能量，它利用 ATP 或者与沿浓度梯度移动的分子偶联。在钠钾泵中，钠和磷酸盐（来自 ATP 分解的磷酸盐：ATP → ADP + P）与泵偶联，将两者都从细胞中转运出去，并将钾带入细胞内。为了使这个过程发生，钾和钠的泵送必须同时发生，因为如果失去泵送其中一个的能力，那么泵送另一个离子的能力也会丧失。钠钾泵是主动运输，因为存在偶联运输，其中一个分子的转运依赖于另一个分子的转运。这个主动运输的例子是反向转运，因为分子在相反的方向移动。
协同运输泵或耦合运输是主动运输的一种类型，其中一种特定溶质的运输间接促进了另一种溶质的主动运输。总体机制是，通过使用 ATP，特定的溶质被驱动到其浓度梯度之上，类似于将水向上移动。在第二步，特定溶质沿其浓度梯度向下流动，同时迫使其他溶质向上移动其浓度梯度，类似于将水向下流动与强制另一台机器的工作耦合。
内吞作用是另一种主动运输类型。在之前的例子中，主动运输用于小分子。在内吞作用中，能量用于通过形成新的囊泡来摄取生物分子和大颗粒。内吞作用有多种类型，主要类别是吞噬作用、胞饮作用和受体介导的内吞作用。
胞吐作用也是另一种主动运输类型，利用能量做与内吞作用相反的事情。在胞吐作用中，囊泡与质膜融合，从而释放所有内容物和废物到细胞外。这种主动运输类型主要由分泌细胞使用，分泌细胞会分泌胰岛素或神经递质。
外排泵主动外排是主动运输的一种类型，是负责挤出抗生素、有毒物质和其他异物等药物的机制。细菌外排泵分为五个家族。
1. 主要易化超家族 (MFS) 2. ATP 结合盒 (ABC) 3. 小型多药耐药家族 (SMR) 4. 抗性-结节-细胞分裂超家族 (RND) 5. 多抗菌外排蛋白 (MATE)
这些外排泵在很大程度上负责抗生素耐药性，因为存在将毒素排出细胞并抑制药物作用的外排泵。革兰氏阴性菌对防腐剂和抗生素的抵抗力更强。RND 家族的外排泵是革兰氏阴性菌独有的，在产生对抗生素的耐药性方面非常有效。
在 E. Coli 的情况下，两个同源物 AcrB 和 AcrB 与外膜蛋白通道 TolC 形成复合体，利用质子动力，这种复合体可以有效地将多种药物从周质空间中转运出去，并通过外膜转运出去。这得益于 AcrB 能够以不对称结构存在，其中每个亚基表现出不同的构象，以附着在底物上并将它们从转运蛋白中移出。