结构生物化学/蛋白质/固氮
固氮,或者更确切地说,氮的固定,是一个将N₂还原成NH₃的过程,可以是生物的或非生物的。氨基酸、嘧啶、嘌呤和其他分子中的氮都来自我们大气中的N₂。氮的固定也可能与氮转化为除氨以外的其他形式有关,例如二氧化氮。N₂中存在的叁键非常强;它的键能为940 kJ/mol。然而,从氢气和氮气形成氨在热力学上是有利的,但从动力学角度来说,反应仍然非常困难,因为中间体可能不稳定。据估计,地球上大约60%的新固氮是由固氮微生物产生的,而闪电和紫外线辐射贡献了另外15%,其余25%是由工业过程完成的。
氮进入生物圈的主要途径是固氮。在固氮中,我们基本上将二氮或氮气固定成氨。此外,固氮需要大量的能量,因为氮气的叁键很稳定。然而,断裂叁键生成氨需要一系列涉及高能量输入的还原步骤。从生物学角度来说,氮转化为氨通常是由细菌和古菌完成的。这些负责固氮的生物被称为固氮微生物。例如,共生的根瘤菌,一种固氮微生物,进入豆科植物的根部形成根瘤,在那里它们固定氮。其他例子包括蓝细菌、固氮菌科和弗兰克氏菌。固氮的工业过程包括二氮配合物、环境氮还原,最常见的方法是1910年发明的哈伯法。哈伯法涉及高压、高温,可能使用铁或钌催化剂来生产氨。从生物学的角度来看,固氮是由一种叫做固氮酶的酶催化的。使用固氮酶复合物的原因是它具有多个氧化还原中心。一般来说,固氮酶复合物包含两种蛋白质。第一种是还原酶,它提供电子,而第二部分,固氮酶,利用这些电子将氮转化为氨。在这个过程中,电子从还原酶转移到固氮酶,同时还原酶水解ATP。此过程的反应为N2 + 8 H+ → 2 NH3 + H2。这个过程是8电子过程而不是简单的6电子过程的原因是,除了生成氨外,还会生成额外的摩尔氢。通常,进行固氮的微生物通过几种机制之一将厌氧固氮与需氧代谢分开。在海洋和淡水系统中,蓝细菌是主要的固氮菌。在一个生态系统中,固氮菌最终使还原态氮可供非固氮微生物和植物同化。此外,固氮极其耗能;因此,固氮速率通常无法满足生态系统中其他成员的潜在需求。
Berg,Tymoczko,Stryer,生物化学第六版
Slonczewski,Joan L. 微生物学。“一门不断发展的科学。”第二版。