结构生物化学/蛋白质/Ramachandran 图
Ramachandran 图，也称为 Ramachandran 图表或 [φ,ψ] 图，最初由印度物理学家 Gopalasamudram Ramachandran 于 1963 年开发。Ramachandran 图是一种可视化蛋白质结构中氨基酸残基的二面角 ψ 对 φ 的方法。Ramachandran 认识到，多肽链中许多角度组合由于原子之间的空间碰撞而被禁止。他的二维图显示了 ψ 和 φ 的允许和不允许的值：四分之三的可能组合仅仅因为局部空间碰撞而被排除。空间排除是指两个原子不能同时处于同一位置的事实，这是一个强大的组织原则，推动了 Ramachandran 图的使用。
多肽链的两个扭转角，也称为 Ramachandran 角，描述了多肽主链围绕 N-Cα 之间的键（称为 Phi，φ）和 Cα-C 之间的键（称为 Psi，ψ）的旋转。Ramachandran 图提供了一种简单的方法来查看蛋白质结构的扭转角分布。它还提供了扭转角值的允许和不允许区域的概述，是评估蛋白质三维结构质量的重要因素。
扭转角是控制蛋白质折叠的最重要的局部结构参数之一——本质上，如果我们有一种方法可以预测特定蛋白质的 Ramachandran 角，那么我们就可以预测它的 3D 结构。原因是这些角度提供了多肽主链折叠所需的灵活性，因为蛋白质主链中可能的第三个扭转角（称为 omega，ω）基本上是平坦的，并且固定为 180 度。这是由于肽键的部分双键特性，限制了围绕 C-N 键的旋转，将两个连续的 α-碳和 C、O、N 和 H 置于同一平面上。因此，蛋白质主链（骨架）的旋转可以描述为肽键平面彼此相对的旋转。
Ramachandran 图有助于确定蛋白质的二级结构。
- 象限 I 显示了一个允许某些构象的区域。这是罕见的左手 α 螺旋所在的地方。
- 象限 II 显示了图形中最大的区域。该区域具有原子最有利的构象。它显示了 β 折叠的立体允许的构象。
- 象限 III 显示了图形中次大的区域。这是右手 α 螺旋所在的地方。
- 象限 IV 几乎没有轮廓区域。这种构象（ψ 约为 -180 到 0 度，φ 约为 0 到 180 度）由于空间碰撞而不利。
围绕 α-螺旋和 β-折叠区域的聚集原则的例外是甘氨酸。甘氨酸没有复杂的侧链，这使得多肽链以及扭转角具有高度的灵活性，而这通常是其他氨基酸残基不允许的。这就是为什么甘氨酸经常出现在环区域的原因，在这些区域中，多肽链会发生急剧转弯。这也是甘氨酸残基在蛋白质家族中高度保守的原因，因为特定位置的转弯的存在是蛋白质结构特定折叠的特征。
另一个在扭转角方面具有特殊性质的残基是脯氨酸。与甘氨酸相反，脯氨酸将扭转角固定在与多肽延伸构象非常接近的值（如 β-折叠）。脯氨酸通常出现在螺旋的末端，并充当螺旋破坏者。
- Berg, Jeremy M., John L. Tymoczko, and Lubert Stryer. "Chapter 2: Protein Composition and Structure." Biochemistry. New York: W. H. Freeman, 2007. N. pag. Print.
- "Torsion Angles and the Ramachandran Plot". http://proteinstructures.com/Structure/Structure/Ramachandran-plot.html.