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意识研究/意识的神经科学

来自维基教科书,开放世界中的开放书籍

"大脑的所有部分都可能参与正常的意识过程,但意识的不可或缺的基质位于大脑皮层之外,可能在间脑中" Penfield 1937。

"脑干-丘脑皮层轴支持意识状态,但不是意识的详细内容,意识的详细内容是由皮层产生的" Baars et al 1998。

建议读者在阅读意识神经科学部分之前回顾哲学问题

神经科学最令人兴奋的发现之一是,几乎所有的大脑都执行着不属于意识体验的功能。在日常生活中,我们通常意识不到呼吸或心跳,但大脑中却有专门负责这些功能的部分。当我们拿起一支铅笔时,我们没有体验到对单个肌肉的精细控制,但大脑皮层和小脑的大片区域实现了这一点。事物看起来不是灰色的,然后被赋予颜色,尽管这种奇怪的颜色添加是在视觉皮层中完成的。大多数大脑是非意识的,但“机器中的幽灵”,即心灵,是如何被主要是非意识的大脑创造并连接到其中的呢?

虽然大多数大脑过程是非意识的,但毫无疑问,感觉过程的输出对体验有贡献。例如,虽然我们没有体验到在皮层区域 V4 中添加颜色的过程,但我们确实体验到了有色的形状;虽然我们对颞叶/额叶中极其复杂的词语创建几乎没有了解,但我们确实体验到了语言思维。我们的体验是大脑中大多数处理感觉、梦境、思维和情绪的大脑过程的整合输出。但这体验是如何以及在哪里发生的?

构成现象意识的信号尚未阐明。对于这个角色来说,神经纤维中的电脉冲可能是最不可能的信号,因为它们在时间和空间上分布不均匀,甚至可能在相对较长的时间内缺失。此外,神经元膜上的电脉冲具有全或无特性;它们不能轻易叠加在一起。然而,还有许多其他的可能性,例如:神经元树突上的电场、从突触扩散出来的化学物质场、动作电位的无线电频率发射、细胞微管中的事件、神经胶质细胞的去极化、脑电图设备测量的不同场、大脑状态的量子叠加等等…

现象意识可能存在于接收 100,000 个突触的 10 个神经元的树突场中,或者作为整个大脑的场振荡。现象意识的基质可能就在我们眼前,就像整个大脑的状态,或者就像干草堆中的针一样,潜伏在大脑的某个微小区域,未被察觉和未被发现。

鉴于没有广泛接受的现象意识理论,Crick (1994) 和 Crick 和 Koch (1998) 通过提出科学家寻找**意识的神经关联**来解决意识基质位置的问题。这些神经关联包括大脑中伴随着意识体验发生的事件。

参考文献

Crick, F. (1994). The Astonishing Hypothesis. New York: Scribners.

Crick, F. & Koch, C. (1998).Consciousness and Neuroscience. Cerebral Cortex, 8:97-107, 1998 http://www.klab.caltech.edu/~koch/crick-koch-cc-97.html

神经解剖学

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中枢神经系统的一般布局

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中枢神经系统(CNS)由脊髓、大脑和视网膜组成。

中枢神经系统由两大类活性细胞组成,即**神经元**和**神经胶质细胞**。神经元沿其膜传导称为“**动作电位**”的短电脉冲,并将数据编码为频率调制信号(即:不同的刺激强度被转换为不同的放电速率)。神经胶质细胞修饰神经元之间的连接,并可以通过其膜上的电压变化来响应神经元活动。神经胶质细胞还有许多其他作用,例如维持神经元和提供电绝缘。

神经元具有三个主要部分:**细胞体**、**树突**和**轴突**。脉冲从细胞体流向轴突。轴突可以超过一米长,轴突束形成**神经纤维**。当轴突与另一个神经元的树突或细胞体接触时,就会形成一种特殊的连接,称为**突触**。跨突触的数据传输通常由化学信号介导。

大脑中细胞体较多的区域呈灰褐色,称为**灰质**。主要包含神经纤维的区域称为**白质**。大脑皮层或小脑表面以外的灰质团块称为**核**。

大脑是意识研究的中心,因为即使脊髓在颈部切断,意识仍然存在。

基于胚胎发育,大脑可以分为五个不同的部分或**脑泡**。分别是延脑、脑桥、中脑、间脑和端脑(见下图)。

延脑:延髓。
脑桥:脑桥和小脑。
中脑:中脑(顶盖包含上丘和下丘,红核,黑质,小脑脚)。
间脑:丘脑、上丘脑、下丘脑、丘脑底。
端脑:纹状体、大脑半球。

这些分区往往掩盖了大脑的物理解剖结构,看起来像一根脊髓杆,顶部由于丘脑和纹状体而出现肿胀。在杆的顶部周围是深深凹陷的大脑皮层球,在后面是皱巴巴的小脑块。物理解剖结构在下图中显示得更详细,其中丘脑和纹状体被展开以显示更多细节。


丘脑是一个复杂的器官,具有许多核团。这些核团列在下面

核团类型 名称 缩写 功能
       
网状 网状 R 觉醒
       
板内核团 中央中间核 CM 觉醒,注意,动机,疼痛
  旁束核 Pf  
  中央外侧核 CL  
  旁中央核 Pcn  
板内核团中线 联合核 Re  
  室旁核 Pv  
  菱形核    
       
非特异性 枕核 P 联想
  背外侧核 LD  
  前核 AD  
  前内侧核 AM  
  前腹侧核 AV  
  后外侧核 LP  
  背内侧核 MD  
       
       
丘脑特异性核团 外侧膝状体 LGN 视觉
(感觉中继) 内侧膝状体 MGN 听觉
  腹后核 VP 一般感觉
       
丘脑特异性核团 腹前核 VA 运动
(运动) 腹外侧核 VL 运动
       
       

这些核团的位置在下图中显示

大脑半球由表面的薄层神经细胞体(大脑皮层)和下面的白色互连纤维块(大脑髓质)组成。每个半球被分为四个主要**叶**,如下图所示

皮层是一组互连的处理器。皮层的一般布局及其处理器的位置在下图中显示

大脑中的通路往往保留着感觉器官的**拓扑结构**,因此视网膜、耳蜗或身体上的特定细胞群在丘脑或皮层中具有相应的细胞群。视网膜据说具有到丘脑的拓扑映射,因此视神经的投射被称为**视网膜**。

通往大脑某一部分的神经纤维被称为**传入纤维**,从大脑某一部分发出的纤维被称为**传出纤维**。

皮层和丘脑/纹状体通过数百万条连接纤维密切相连,运动皮层也直接连接到脊髓。

感觉通路

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来自感官的信息沿着相应的感官神经(视神经、听觉神经、脊神经等)传递,一旦进入大脑就会被分成连接丘脑、小脑或网状结构的三个主要通路。

对于每种广泛的感觉类型,都有丘脑核,这些核与处理相应感觉模式的大脑皮层特定区域之间有相互连接。介导丘脑和皮层之间连接的大量神经纤维被称为丘脑皮质束和皮质丘脑束。从皮层返回丘脑的感觉神经纤维往往比从丘脑连接到皮层的纤维更多,因此很难确定皮层是感觉数据的目的地,还是为丘脑核提供额外处理能力的区域。

小脑介导复杂运动的反射控制,并接收来自大多数感官的输入。

网状结构是位于延髓、脑桥和中脑的一组松散分布的神经元。它接收大量的自主输入,以及来自所有感官的输入。丘脑的内侧丘脑核是网状结构输出到高级中枢的主要目的地。在最原始的脊椎动物中,网状结构执行动物的大部分高级控制功能。网状结构与维持睡眠-觉醒周期有关,并激活高级中枢。这种活动吸引了标签 **上行网状激活系统** (ARAS) 来描述高级中枢的活动如何受网状结构输入的控制。从意识研究的角度来看,这个标题是不幸的,因为它暗示意识体验是激活皮层的結果,而实际上可能是由于从网状结构到皮层的特定系统的开启或关闭引起的。网状结构的破坏会导致昏迷。

运动和输出通路

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对颅骨以下身体的运动控制是通过三个主要途径实现的。

额叶的运动皮层和顶叶相关的皮层可以通过称为皮质脊髓束(也称为锥体束)的神经直接控制运动。运动皮层的活动受到通过尾状核、黑质和丘脑底核并返回到皮层的环路修改和控制。这些控制核,连同杏仁核,被称为 **基底神经节**。

小脑和尾状核通过经过红核并形成红核脊髓束的神经,为身体提供复杂的反射控制。

前庭核处理与平衡和姿势相关的信号,通过前庭脊髓束与外周有直接连接。

除了控制运动活动的途径之外,大脑还有其他输出,例如自主神经系统与网状结构密切相关,网状结构具有控制血压、呼吸节律等的区域。

拓扑映射和皮层柱

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体感运动小人

大脑皮层表面高度卷曲,提供了大面积的组织。用于运动和感觉功能的皮层部分组织起来,使不同的区域对应于身体的不同区域。这种 **拓扑** 组织在经典上由体感运动小人的图示所示,如右侧所示。

在给定的皮层区域内,还有进一步的细分。例如,枕叶对应于体感运动小人的眼睛,并且进一步组织起来,使视网膜的区域在大脑皮层上具有相应的区域。这种将视网膜布局映射到皮层称为 **拓扑映射**。它导致了眼睛的感受野在皮层上进行相应的映射。映射就像大脑组织表面的图像一样,可以使用 fMRI 和计算机分析恢复呈现给受试者的视觉场景(Miyawaki 等人,2008 年)。

人类皮层相当深,从表面到白质包含 100-200 个神经元。它被划分为六个组织学和功能层。这些层可以进一步细分。1957 年,Mountcastle 使用微电极测量表明,直径约为 0.1 到 1 毫米的小区域皮层的活动对应于感受野中的特定点。这些皮层组织的功能柱被称为 **皮层柱**。

上图显示了 **眼优势柱** 的组织。每个柱子代表单眼感受野的特定部分。左右眼的柱子通过线连接在一起。眼优势线形成类似于指纹的图案,位于皮层表面。

相同的皮层部分可以具有不同功能的重叠柱。例如,存在对视觉场的特定位置处的边缘的特定方向做出反应的柱子。这些柱子往往位于皮层上,形成一个 **螺旋状** 的柱子,覆盖特定感受野位置的所有方向。

对于颜色、空间频率等,也有拓扑排列的柱子。

Yoichi Miyawaki, Hajime Uchida, Okito Yamashita, Masa-aki Sato, Yusuke Morito, Hiroki C. Tanabe, Norihiro Sadato 和 Yukiyasu Kamitani。(2008 年)。使用多尺度局部图像解码器组合从人类大脑活动重建视觉图像。神经元,第 60 卷,第 5 期,2008 年 12 月 10 日,第 915-929 页

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