地球/7i. 地球生态：食物网和种群
在斯瓦尔巴群岛斯匹次卑尔根岛的荒凉冰冻苔原上，一个穿着毛皮的孤单身影在景观中徒步旅行。斯瓦尔巴群岛位于北极圈以北，是一个寒冷而令人不寒而栗的地方，住着为数不多的煤矿工人，他们从冰雪覆盖的矿山中开采煤炭，然后运往南方，维持着微薄的生计。这些岛屿在技术上由挪威管辖，但其松散的居民来自美国、俄罗斯和德国，他们在煤层中工作，还有一些微不足道的旅游业。然而，这些岛屿几乎无人居住，如此少的人类居住者使这些岛屿成为研究自然生态学、北极土壤和生物世界的理想场所，该地如此偏远，以至于它一直保持着原始的自然状态，几乎没有受到人类的干扰。正是这种偏远性促使牛津大学动物学教授朱利安·赫胥黎来到该岛，作为他环球旅行的一部分。朱利安·赫胥黎是著名的进化论捍卫者、著名动物学家托马斯·赫胥黎的孙子。朱利安沿着祖父的足迹学习了动物学，并前往德克萨斯州在美国建立了一个大学项目，但在第一次世界大战爆发后，他发现自己被征召入伍，并在战争期间回到了欧洲。第一次世界大战结束后，他回到了他的祖国英国，接替了他的导师、牛津大学的杰弗里·史密斯，后者在 1916 年索姆河战役中阵亡。朱利安·赫胥黎在牛津大学的一名学生是查尔斯·埃尔顿，他邀请他前往偏远的斯匹次卑尔根岛，研究他能找到的任何本土生物。
查尔斯·埃尔顿对这次探险之旅充满热情，但许多人认为这次旅行是愚蠢的，因为这个偏远的北极岛屿以几乎没有生命而闻名，只有少数昆虫和植物，以及很少的脊椎动物。然而，查尔斯·埃尔顿还是陪同朱利安·赫胥黎前往斯匹次卑尔根岛，开始了他在理解生命生态学方面的职业生涯。埃尔顿受到一个问题的启发，即动物如何在生物群落中生存。这些岛屿上的陆地哺乳动物种类很少，包括斯瓦尔巴驯鹿、北极狐和兄弟田鼠，以及在冰面上游荡并以水生海豹为食的北极熊。曾有人试图引入其他物种，如麝牛，但它们无法在寒冷的严冬中生存下来。
生态学家定义了每个生物物种的两个特征。第一个是物种的栖息地，即生物生存的物理地理环境，第二个是物种的生态位，即物种生存和获取食物和营养以生存的方式。记住这两个差异的一个简单方法是，物种的栖息地相当于它的家，而生态位相当于它的工作。例如，生活在斯瓦尔巴群岛的北极狐，其栖息地遍布整个北极苔原，但其生态位是岛上小型田鼠和鸟类的捕食者。
在对斯瓦尔巴群岛生物的研究中，埃尔顿对田鼠的种群增长和下降周期特别感兴趣，它们似乎随着食物供应的增加而上升和下降。他还注意到，北极狐的种群数量似乎随着田鼠种群数量的上升和下降而变化，因为它们依赖健康的田鼠种群才能生存。这次探险之旅得到了哈德逊湾公司的资助，该公司对毛皮捕猎以及了解毛皮动物的种群动态感兴趣。在探险和研究之后，埃尔顿被该公司聘用为顾问，负责研究加拿大毛皮动物种群增长和下降的动态。这使埃尔顿能够获得大量关于哈德逊湾公司几十年来捕获哺乳动物的记录的历史数据。通过分析该公司的档案，埃尔顿发现加拿大猞猁和雪兔的数量存在一个十年周期。雪兔的种群数量会增加，导致加拿大猞猁的食物来源增加，从而导致它们的种群数量增加，随着捕食量的增加，雪兔的种群数量会下降，随着雪兔种群数量的下降，加拿大猞猁的种群数量也会随之下降，捕食量也会下降，这会导致雪兔种群数量缓慢增加。这两种物种之间种群动态的振荡周期是猎物和捕食者种群通过食物供应相互联系的有力证据。加拿大猞猁和雪兔的故事更加复杂，因为这两种物种也受到其他食物来源供应的影响，但它们向查尔斯·埃尔顿说明了食物链或循环的重要性，以及物种之间的相互依赖关系。
食物循环或食物网是食物来源相互连接形成的图形表示，它描绘了一个网络，说明了在生态群落中哪些物种被其他物种消耗。食物网的另一个名称是消费者-资源系统。你可以将所有生命大体上分为自养生物或异养生物。自养生物是從非生物环境中获取能量和营养的生物，例如许多植物利用阳光（光合作用），只需要水、二氧化碳和土壤养分就能生长。异养生物是必须从其他生物中获取能量和营养的生物，例如吃灌木和草的鹿。这些划分也被称为营养级。
营养级是指从初级生产的自养生物开始，一个物种在食物链（或网）中的步骤数。例如，雪兔以草和灌木为食，其营养级为 2，而草和灌木是自养生物，其营养级为 1。以雪兔为食的加拿大猞猁具有更高的营养级，为 3，因为它们以营养级 2 的动物为食。高于 4 的营养级很少见，因为能量和营养物质的含量随着每个级别的增加而减少，使得更高营养级的生物更容易受到食物链中断的影响，当猎物种群数量下降或消失时。在营养级方案中，一个重要的补充是那些以死有机物为食的生物，即分解者，它们在食物方面采用了一种独特的策略，以废物或死有机物为生，并依靠这种有机物供应来维持种群的增长和下降。
营养级可以以图形方式描绘成一个营养级金字塔，它显示了每个级别的总生物量的减少，因为随着更高营养级的食物资源可用性的减少，能够维持更少的个体和更少的总生物量。例如，草本植物的总数远远大于以草为食的鹿的总数。而鹿的总数量远远大于以鹿为食的狼的总数量。每个物种的个体总数取决于每个物种的新陈代谢和生理，以及它们在所需的生存食物量方面的效率。
食物网的概念以及物种之间的相互联系是生态学中生物群落概念的主要内容。群落是指生活在同一地理位置并相互依赖生存的一组生物。生态系统这个概念还将非生物环境纳入了生物群落的概念，包括气候、天气、水和养分资源、光照、水深、盐度、地形和地质等影响。所有这些因素都会影响生物群落中的动植物。
生态级联效应是指当一个物种从一个群落中移除，或者当一个入侵物种被引入并显著破坏群落结构时，发生的一系列灾难性的灭绝事件。例如，由 Ransom Myers 和 Julia Baum 在 2007 年领导的一项研究 发现，当鲨鱼在公海被大量捕捞和杀害时，作为海洋群落中顶级捕食者（关键物种）的移除，会导致这些鲨鱼的猎物物种（如牛鼻鲼）数量增加。这种增加会给湾扇贝带来额外的压力，因为牛鼻鲼以湾扇贝为食。这会导致湾扇贝数量因捕食增加而减少，最终也会导致牛鼻鲼数量下降，因为一旦湾扇贝数量减少，牛鼻鲼失去食物来源，其数量也会减少。这是一个快速崩溃生物群落的级联效应的例子。
另一个生态级联效应的例子是由 Mark Albins 和 Mark Hixon 在 2011 年 进行的一项关于入侵物种狮子鱼被引入加勒比海的研究。狮子鱼是一种有毒棘的掠食性鱼类，在 20 世纪 80 年代被引入加勒比海域。由于有毒棘的保护，它们几乎没有天敌。自 2005 年以来，它们在加勒比海的数量和地理范围大幅增加，远远超出了其在南太平洋原生地正常的种群密度。这是由于加勒比海丰富的鱼类资源和缺乏天敌。狮子鱼以大量石斑鱼、笛鲷和红鱼以及虾虎鱼、隆头鱼和鲈鱼为食，而这些鱼类对该地区非常重要。由于狮子鱼的引入，这些鱼类的数量急剧下降。随着狮子鱼转向其他猎物，如鹦嘴鱼，生态级联效应变得更加严重。鹦嘴鱼以生长在珊瑚礁上的海藻和藻类为食。通过防止海藻过度生长在加勒比珊瑚礁表面，任何鹦嘴鱼数量的下降都会导致海藻过度生长，导致珊瑚礁因缺乏阳光而死亡。如果鹦嘴鱼被狮子鱼过度捕食，海藻和藻类在珊瑚上的过度生长会导致珊瑚礁群落内的重大灭绝，改变加勒比海礁生态系统。最终，狮子鱼数量会变得如此庞大，以至于它们会耗尽本地鱼类种群，随后由于缺乏食物而自身数量下降——留下一个缺少许多先前本地物种的海洋。为了对抗狮子鱼入侵，鼓励积极捕捞和收获这些鱼类。
种群生态学
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当查尔斯·埃尔顿回到英国时，他负责了最有趣的老鼠种群实验之一，当时他的团队将兴趣转向田鼠 (Microtus) 种群。这是牛津大学动物种群局的一部分，一群对了解动物种群动态感兴趣的科学家。在 20 世纪 20 年代，人们注意到在苏格兰西部敦伦和斯特拉楚尔附近的城镇附近，有大群田鼠以新种植的树木为食，该地区是重新造林项目的一部分。这些田鼠的数量不断增加，然后突然毫无征兆地死亡。几乎没有天敌，因为该地区的大多数狐狸和食肉动物已被清除，虽然猫头鹰和其他猛禽经常以田鼠为食，但几乎没有迹象表明捕食增加。这种种群增加然后突然崩溃的循环让科学家们感到困惑，因为在这些循环期间，食物供应似乎没有变化。存在着谜团，团队中的许多人怀疑种群数量下降可能与疾病传播有关。1934 年，G. M. Findlay 和 A.D. Middleton 发布了他们的研究结果。
田鼠被捕获在活体陷阱中以确定研究区域内田鼠的种群大小，并在几年内记录下来。一些在活体陷阱中捕获的田鼠被送回实验室饲养观察。当种群数量突然开始下降时，许多陷阱变得空空如也，因为种群数量下降了。在种群数量下降期间捕获的少数田鼠被带到实验室饲养，但随后在几天后甚至在实验室里也相继死亡。对田鼠尸体进行研究发现其脑部有病灶和囊肿，与一种名为弓形虫的寄生虫有关。弓形虫是一种单细胞真核生物，具有复杂的生命周期，会感染哺乳动物组织。一旦进入宿主，寄生虫就会以速殖子形式在组织中增殖，并最终形成囊肿，称为缓殖子。这些囊肿主要在哺乳动物大脑中增殖，会导致动物行为改变，并可能导致死亡。生病或垂死的哺乳动物易于被捕食，寄生虫可以转移到捕食者身上，最常见的是家猫。一旦进入猫的消化道，寄生虫就会在消化道中转变为有性繁殖的裂殖子，从而导致大量的卵囊（卵）。当猫排便时，这些卵囊会从消化道中排出到土壤中。这些卵囊可以在外部环境中存活，如果被摄入，就会孵化并感染新的宿主。
随着寄生虫，如弓形虫的引入，食物网变得更加复杂。随着田鼠数量的增加，家猫的捕食可能增加，导致周围土壤中的弓形虫富集。土壤中寄生虫数量的增加可能意味着更多的田鼠被寄生虫感染，这使得它们更容易生病、死亡和被捕食。在种群数量达到峰值时，田鼠受到两种力量的影响：猫数量和捕食的增加，以及由于猫排泄卵囊到土壤中导致的寄生虫数量的增加。这种失衡导致田鼠种群数量急剧下降。寄生虫和其他致病微生物不应从食物网中排除，因为它们会导致种群数量发生巨大变化，而这些变化通常对研究人员来说是隐藏的。
人口过剩
[edit | edit source]我们可以将人口过剩理解为可用资源不足以维持种群继续增长的时刻。峰值种群下降可能是突然的，例如崩溃，也可能是缓慢的，例如稳定高原或几代人缓慢下降。下降速度取决于资源的斑块性和生物体生存所需资源下降的指数速率。在大多数稳定的长期生态系统中，人口过剩事件很少见，因为生物体种群随着时间的推移会达到动态平衡，这是由于负反馈机制稳定了种群。当生态系统从其稳定状态发生扰动时，它们可能容易受到人口过剩事件的影响，例如入侵物种的引入或土地利用的改变，以及气候变化等对物理环境的改变。这些事件会导致环境发生重大改变，可能会导致生态系统崩溃为更少的营养级，减少物种丰富度和生物多样性。此类事件的恢复时间很长，通常需要数千年到数百万年的缓慢恢复才能开始看到这些环境中生物多样性和物种形成的增加。环境的异质性也有助于划分种群，增加长期恢复过程中地理物种形成事件的可能性。
过度拥挤和自组织行为。
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科学界探索的一个有趣问题是，不断增长的种群密度是否有极限。如果一个生物体获得无限的食物和资源，它们会在什么时候开始衰退？地理空间本身可以被视为过度拥挤的种群中的一种隐藏的自然资源，它可能导致种群像食物短缺或其他自然资源一样容易崩溃。大多数物种都有最佳空间需求，在人口过剩事件中可能会变得有限。在 20 世纪 60 年代，约翰·B·卡尔洪进行了一系列实验，从驯化的挪威大鼠种群开始，但随后在驯化的老鼠种群中进行实验，这些老鼠被允许在封闭的有限空间中生长，在没有捕食的情况下，并且食物和水都不缺乏，种群增长。种群在最初的几代人中迅速增长，然后开始趋于稳定，增长速度越来越慢，在一个 9 平方英尺的封闭空间内达到峰值 2200 只，密度为每平方英寸地板空间 20 只老鼠，尽管封闭空间包含隧道和其他隔板。在这个峰值密度之后，种群迅速下降，繁殖率下降，个体之间发生争斗，同类相食和其他不适应的行为。幸存的种群无法恢复，导致老鼠群体完全崩溃。这些实验表明，地理空间是物种重要的自然资源，地理空间的限制会导致种群下降，与食物和其他资源的限制一样严重甚至更严重。在自然种群中，生物体会最大限度地利用空间，以适应它们偏好的生活方式，并在局部群体或孤立单元内进行自我组织，这取决于生态位的性质和栖息地的需求，以及生物体的物种内部行为。
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