地球/7i. 地球生态：食物网和种群
在 斯瓦尔巴群岛 的斯匹次卑尔根岛上，一个身穿毛皮的孤独身影在荒凉的冰原上徒步旅行。斯瓦尔巴群岛位于北极圈以北，是一个寒冷而令人敬畏的地方，住着为数不多的煤矿工，他们靠从冰雪覆盖的矿井中开采煤炭勉强维持生计，然后运往南方。这些岛屿在技术上由挪威管理，但其松散的居民来自美国、俄罗斯和德国，他们在煤层中工作，并有一个微不足道的旅游业。然而，这些岛屿几乎无人居住，只有很少的人类居民，这使得这些岛屿成为研究自然生态学、北极土壤和生物世界的理想场所，这里距离人类干扰如此之远，以至于它被留在了原始的自然状态。正是这种偏远性吸引了牛津大学动物学教授朱利安·赫胥黎来到该岛，作为他环游世界之旅的一部分。朱利安·赫胥黎是著名的进化论捍卫者和杰出动物学家托马斯·赫胥黎的孙子。朱利安·赫胥黎追随他祖父的脚步，学习了动物学，并前往得克萨斯州在美国建立了一个大学项目，但在第一次世界大战爆发后，他发现自己被征兵并回到了欧洲。第一次世界大战结束后，他回到了自己的祖国英国，在那里接替了他在牛津大学的导师杰弗里·史密斯的职位，杰弗里·史密斯于 1916 年在索姆河战役中阵亡。朱利安·赫胥黎在牛津大学的学生中有一位是 查尔斯·埃尔顿，他邀请他前往偏远的斯匹次卑尔根岛，研究他所能研究的当地生物。
查尔斯·埃尔顿对这次探险之旅充满热情，但许多人认为这次旅行是愚蠢的，因为这个偏远的北极岛屿以几乎没有生命而闻名，只有很少的昆虫和植物，以及很少或根本没有脊椎动物。尽管如此，查尔斯·埃尔顿还是陪同朱利安·赫胥黎一起开始了他的理解生命生态学的职业生涯。埃尔顿受制于一个问题，即动物如何在生物群落中谋生。这些岛屿只有很少的陆地哺乳动物物种，包括斯瓦尔巴驯鹿、北极狐和姐妹田鼠，以及在冰上觅食水生海豹的游荡北极熊。人们曾尝试引入其他物种，比如麝牛，但它们在寒冷的严酷冬天里无法生存。
生态学家定义了每个生物物种的两个特征。第一个是该物种的栖息地，即该生物居住的物理地理位置，第二个是该物种的生态位，即该物种能够生存和获得食物以及营养物质以生存的方式。记住它们之间区别的一个简单方法是，一个物种的栖息地等同于它的家，而它的生态位等同于它的工作。例如，生活在斯瓦尔巴群岛上的北极狐，其栖息地遍布整个北极苔原，但其生态位是作为生活在该岛上的小型田鼠和鸟类的捕食者。
在埃尔顿研究斯瓦尔巴群岛上的生命时，他对田鼠的种群增长和下降循环特别感兴趣，田鼠的种群似乎随着食物供应的增加而增加，随着食物供应的减少而减少。他还注意到，北极狐的种群似乎跟随田鼠种群的增长和下降，因为它们依赖于健康的田鼠种群才能生存。这次探险之旅由哈德逊湾公司资助，该公司对捕猎皮毛以及了解毛皮哺乳动物的种群动态感兴趣。在探险和研究之后，埃尔顿被公司聘为顾问，负责研究加拿大毛皮哺乳动物种群增长和下降的动态。这使得埃尔顿能够访问哈德逊湾公司数十年来记录的毛皮哺乳动物捕获记录的巨量历史数据。通过分析公司的档案，埃尔顿发现加拿大猞猁和雪鞋兔的丰度存在一个十年的循环。雪鞋兔的种群会增加，导致加拿大猞猁的可用食物增加，导致加拿大猞猁的种群增加，随着捕食的增加，雪鞋兔的种群开始下降，随着雪鞋兔的种群下降，加拿大猞猁的种群也会随之下降，捕食也会减少，这将导致雪鞋兔的种群缓慢增加。这两个物种之间种群动态的这种振荡循环，有力地证明了猎物和捕食者种群通过食物供应而相互联系。加拿大猞猁和雪鞋兔的故事更加复杂，因为这两个物种也受其他食物来源的供应影响，但它们向查尔斯·埃尔顿证明了食物链或循环的重要性，以及物种之间相互依赖的重要性。
食物循环或食物网是食物来源相互交织形成的图表，它以网络的形式描绘了生态群落中哪些物种被其他物种消耗。食物网的另一个名称是消费者-资源系统。你可以将所有生物大致分为自养生物或异养生物。自养生物是从非生物环境中获取能量和营养的生物，例如许多植物利用阳光（光合作用），只需要水、二氧化碳和土壤营养才能生长。异养生物是必须从其他生物中获取能量和营养的生物，例如吃灌木和草的鹿。这些分类也被称为营养级。
营养级是指一个物种从初级生产的自养生物开始，沿着食物链（或食物网）的步骤数量。例如，雪鞋兔以草和灌木为食，其营养级为 2，而草和灌木是自养的，营养级为 1。以雪鞋兔为食的加拿大猞猁的营养级更高，为 3，因为它们以营养级 2 的动物为食。高于 4 的营养级很少见，因为每个级别的能量和营养物质都会减少，这使得更高的营养级容易受到食物链中断的影响，当猎物种群数量下降或消失时，这种情况会发生。在营养级方案中，一个重要的补充是那些以死亡有机物为食的生物，即分解者，它们通过以废物或死亡有机物为生而占据了一种独特的食物策略，并且依赖于这种有机物供应来进行种群增长和下降。
营养级可以用图形方式描绘成营养级金字塔，它显示了每个级别的总生物量下降，因为随着营养级的升高，可用食物资源减少，这意味着可以支撑更少的个体和更少的总生物量。例如，草的总个体数量远远超过以草为食的鹿的总个体数量。而鹿的总个体数量远远超过以鹿为食的狼的总个体数量。每个物种的个体总数取决于每个物种的新陈代谢和生理，以及它们在获取食物方面的效率。
食物网的概念以及物种相互联系的概念是生态学中生物群落概念的一个主要概念。群落是指一群生活在同一地理位置的生物，它们彼此依赖生存。生态系统概念将非生物环境也纳入了生物群落的概念，包括气候、天气、水和营养资源、光的可利用性、水深、水盐度、地形和地质等影响。所有这些因素都会影响生物群落中的植物和动物。
生态级联效应是指当一个物种从一个群落中移除，或者当一个入侵物种被引入并显着破坏群落结构时，发生的一系列灾难性灭绝事件。例如，由Ransom Myers 和 Julia Baum 于 2007 年领导的一项研究发现，当鲨鱼在公海被大量捕捞和杀死时，海洋群落中顶级捕食者（关键物种）的移除会导致这些鲨鱼的猎物物种（如牛鼻鲼）的种群数量增加。这种增加给海湾扇贝带来了额外的压力，而牛鼻鲼以海湾扇贝为食。这会导致海湾扇贝种群数量减少，因为捕食增加，最终也会导致牛鼻鲼种群数量下降，因为海湾扇贝种群数量减少，而没有足够的可用食物来源。这是一个快速崩溃生物群落的级联效应的例子。
生态级联的另一个例子是Mark Albins 和 Mark Hixon (2011)在入侵狮子鱼被引入加勒比海的调查中发现的。狮子鱼是带有毒刺的掠食性鱼类，它们于 1980 年代被引入加勒比海域。由于毒刺的保护，它们几乎没有捕食者，可以避免被大型鱼类捕食。自 2005 年以来，它们在加勒比海的种群数量和地理范围迅速增加，超过了它们在南太平洋原生栖息地的正常种群密度。这是由于加勒比海的鱼类资源丰富以及缺乏捕食者。已知狮子鱼大量捕食石斑鱼、鲷鱼和海鲈鱼，以及虾虎鱼、隆头鱼和小鲈鱼，这些鱼类对该地区非常重要。由于狮子鱼的入侵，这些鱼的种群数量急剧下降。随着狮子鱼转而捕食其他猎物，例如鹦鹉鱼，生态级联效应变得更加严峻。鹦鹉鱼以生长在珊瑚礁上的海藻和藻类为食。通过防止海藻过度生长在加勒比海珊瑚礁表面，鹦鹉鱼种群数量的任何下降都将导致海藻过度生长在珊瑚礁上，导致珊瑚礁因缺乏阳光而死亡。如果鹦鹉鱼被狮子鱼过度捕食，珊瑚上海藻和藻类的过度生长将导致珊瑚礁群落内的大规模灭绝，改变加勒比海礁石生态系统。最终，狮子鱼会变得如此多，以至于它们会耗尽当地鱼类种群，随后由于缺乏食物，它们自己的种群数量也会下降——留下一个缺乏许多先前当地物种的海洋。为了对抗狮子鱼的入侵，鼓励积极捕捞和收获这些鱼类。
当查尔斯·埃尔顿回到英国时，他负责了最有趣的啮齿动物种群实验研究之一，当时他的团队将他们的兴趣转向了田鼠 (Microtus) 种群。这是牛津大学动物种群局的一部分，该局由一群对了解动物种群动态感兴趣的科学家组成。在 1920 年代，人们注意到在苏格兰西部靠近杜努恩和斯特拉奇镇的地区出现了大量田鼠种群，它们以新种植的树木为食，该地区是重新造林项目的一部分。这些田鼠的种群数量增加，然后突然毫无征兆地消失。捕食者很少，因为该地区的许多狐狸和食肉动物已被清除，尽管猫头鹰和其他猛禽经常以田鼠为食，但几乎没有捕食增加的迹象。种群数量增加然后突然崩溃的循环让科学家感到困惑，因为在此期间食物供应似乎没有变化。这是一个谜，团队中的许多人怀疑种群数量下降可能与疾病传播有关。1934 年，G. M. Findlay 和 A.D. Middleton发表了他们研究的结果。
田鼠被捕获在活体陷阱中，以确定研究区域中田鼠的种群数量，并在几年内记录下来。一些在活体陷阱中捕获的这些单个田鼠被送回实验室进行圈养，并进行观察。当种群数量突然开始下降时，许多陷阱变得空空如也，因为种群数量下降了。在种群下降期间捕获的少数田鼠被带到圈养，但随后在几天后死亡，甚至在圈养中也只存活了很短时间。对田鼠尸体进行的研究表明，大脑中存在病变和囊肿，与一种名为Toxoplasma的寄生虫有关。Toxoplasma是一种具有复杂生命周期的单细胞真核生物，它会感染哺乳动物组织。一旦进入宿主体内，这种寄生虫就会在组织中以速殖子形式增殖，并最终形成囊肿，称为缓殖子。这些囊肿主要在哺乳动物的大脑中增殖，并且可以改变动物的行为，并导致死亡。生病或垂死的哺乳动物容易受到捕食，这种寄生虫可以转移到捕食者身上，最常见的是家猫。一旦进入猫的消化道，这种寄生虫就会在消化道中转变为有性繁殖的裂殖子，这会导致大量的卵囊（卵）。当猫排便时，这些卵囊从消化道排放到土壤中。这些卵囊可以在外部环境中存活，如果被摄入，它们会孵化并感染新的宿主。
随着寄生虫的引入，例如Toxoplasma，食物网变得更加复杂。随着田鼠种群数量的增加，家猫捕食的可能性增加，导致周围土壤中Toxoplasma的浓度增加。土壤中寄生虫数量的增加可能意味着更多的田鼠感染了这种寄生虫，这使得它们更容易生病、死亡和被捕食。在种群数量达到峰值时，田鼠受到两种力量的影响，即猫种群数量的增加和捕食，以及由于猫将卵囊排放到土壤中而导致的寄生虫数量的增加。这种不平衡导致田鼠种群数量急剧下降。寄生虫和其他致病微生物不应从食物网中排除，因为它们会导致种群数量发生巨大变化，而这些变化通常对研究人员来说是隐藏的。
我们可以将人口过剩视为可用资源不足以维持人口持续增长的时刻。峰值后人口下降可能是突然的，例如崩溃，或者可能是缓慢的，例如稳定的高原或几代人缓慢下降。下降速度取决于资源的斑块性以及生物体生存所需资源下降的指数速率。在大多数稳定的长期生态系统中，人口过剩事件很少发生，因为由于负反馈机制稳定了生物体种群随时间推移而达到的动态平衡。当生态系统受到干扰，偏离其稳定状态时，例如引入入侵物种或改变土地利用，以及环境物理变化，例如气候变化，生态系统可能会变得容易受到人口过剩事件的影响。这些事件会导致环境发生重大变化，可能导致生态系统崩溃成更少的营养级，降低物种丰富度和生物多样性。此类事件的恢复时间很长，通常需要数千年到数百万年的缓慢恢复才能开始看到这些环境中生物多样性和物种形成的增加。环境的异质性也有助于划分种群，增加了长期恢复过程中发生地理物种形成事件的可能性。
科学探索的一个有趣问题是，不断增长的种群密度是否有限制。如果一种生物获得无限的食物和资源，它们会在什么时候开始衰退？地理空间本身可以被认为是人口过剩时的一种隐藏的自然资源，这会导致人口急剧下降，就像食物供应或其他自然资源的损失一样。大多数物种都有最佳的空间需求，在人口过剩的情况下，这些空间需求可能会变得有限。在 20 世纪 60 年代，约翰·B·卡尔洪进行了一系列实验，最初以驯化的挪威大鼠种群开始，然后用驯化的老鼠种群进行实验，这些老鼠被允许在一个封闭的有限空间中生长，在没有捕食者以及任何食物和水短缺的情况下，种群数量增长。在最初的几代人中，种群数量迅速增长，然后开始趋于稳定，增长速度逐渐变慢，在一个 9 平方英尺的封闭空间内达到峰值 2200，密度为每平方英寸地板空间 20 只老鼠，尽管封闭空间包含隧道和其他隔板。在达到这个峰值密度之后，种群数量迅速下降，繁殖率低，个体之间发生争斗，以及食人和其他的不适应行为。幸存的种群无法恢复，导致老鼠群体完全崩溃。这些实验表明，地理空间是物种重要的自然资源，地理空间的限制会导致种群数量下降，其程度与食物和其他资源的限制相同或更严重。在自然种群中，生物将最大限度地利用空间，以适应其首选的生活方式，并在局部群体或孤立的单位内进行自我组织，这取决于生态位和栖息地需求的性质，以及生物的种内行为。
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