结构生物化学/细胞器/高尔基体

高尔基体，也称为高尔基复合体、高尔基体或简称高尔基体，是在大多数真核细胞中发现的一种细胞器。高尔基体可以被认为是细胞的“包装、修饰和运输仓库”。

概述

高尔基体的显微照片。

高尔基体，也称为高尔基复合体，常见于真核细胞中。高尔基复合体可以通过其独特的结构来识别，有些人说它看起来像迷宫，但实际上该结构是由堆叠的扁平膜囊或池状结构组成。与内质网或内质网的池状结构不同，这些膜并不相连。高尔基体负责处理和包装蛋白质和脂类，以及处理用于分泌的蛋白质。高尔基体通常被认为是邮局；通过蛋白质糖基化过程，糖被添加到蛋白质中，决定了蛋白质应该运输到哪里。N-连接糖基化在内质网中开始，但在高尔基复合体中继续。O-连接糖基化仅在高尔基复合体中完成。在蛋白质在高尔基体中被修饰后，它们通常被发送到溶酶体、分泌颗粒或质膜，具体取决于蛋白质序列和结构中编码的信号。因此，高尔基复合体被认为是细胞的“主要分类中心”。

高尔基体作为独立细胞器

耶鲁大学的研究人员表明，高尔基体不仅仅是另一个细胞器（内质网）的延伸，而是一个独立的细胞器。高尔基体是细胞内的一个细胞器，具有自身的自主性，因此必须生长和分裂以跟上细胞抑制的生长和分裂。研究发现，即使没有堆叠的膜隔室，分泌蛋白通过这些隔室，高尔基体仍然可以发挥作用。被称为基质蛋白的蛋白质被发现负责其生长、分裂和分配。这些蛋白形成支架。

高尔基体已被观察到像其他细胞器一样生长、分裂和遗传，这已在使用基质蛋白的子细胞中母高尔基体的再生中得到证实。

历史

高尔基体由意大利医生卡米洛·高尔基在 1898 年对神经系统进行研究时发现。尽管发现者将该结构称为“内部网状器”，但科学家在 1910 年将其改为“高尔基复合体”。很少有人怀疑这一发现，声称该细胞器是发现它们的显微镜所产生的幻觉。然而，在 1900 年代左右现代显微镜出现后，科学家们都证实了高尔基体的存在。

结构

高尔基复合体由几个扁平的膜囊组成，但最终可以分为两部分：顺式高尔基和反式高尔基网络 (TGN)。顺式高尔基作为从内质网（内质网）腔中新合成的蛋白质的接收端。含有来自内质网的蛋白质的囊泡与顺式高尔基融合，使蛋白质进入高尔基复合体。当顺式高尔基接收来自内质网的蛋白质时，这些蛋白质开始进行修饰，沿着膜移动，朝着 TGN 方向移动。在高尔基复合体的另一端，新修饰的蛋白质到达 TGN，然后通过运输囊泡被发送到细胞的不同部位。

高尔基体起源

关于高尔基体的形成，有两个主要的理论。囊泡穿梭模型假设高尔基体不能从头开始，内质网的囊泡被发送到预先存在的高尔基体。另一方面，池状成熟模型表明内质网的囊泡融合在一起形成高尔基体，当蛋白质被加工和成熟时，它们会形成下一个高尔基体隔室。新的数据表明，也许这两个模型都不完全正确。这可能会导致另一个模型。

池状成熟模型

池状成熟模型表明来自内质网的蛋白质结合在一起构成高尔基体的部分，因此高尔基体可以被制造出来。

这场争论的另一方是美国马里兰州贝塞斯达的国立儿童健康与人类发展研究所（美国国立卫生研究院的一部分）的珍妮弗·利平科特-施瓦茨。她说高尔基体是从头开始制造的。根据她的理论，来自内质网的加工酶和新合成的蛋白质的包装融合在一起形成高尔基体。当蛋白质被加工和成熟时，它们会形成下一个高尔基体隔室。这被称为池状成熟模型。

在这个模型中，高尔基体的池状结构通过在顺式面生成和在反式面被破坏来移动。来自内质网的囊泡融合在一起形成顺式面的池状结构，当在顺式面形成新的池状结构时，这种池状结构似乎会穿过高尔基体堆叠移动。该模型得到了以下事实的支持：在显微镜下观察到比运输囊泡更大的结构通过高尔基体移动。总之，源于内质网的加工酶和新蛋白质的包装融合在一起形成高尔基体，当蛋白质被加工和成熟时，就会形成下一个高尔基体隔室。囊泡运输是高尔基体模型之一，它表明高尔基体不能从头开始制造，内质网中的囊泡被发送到预先存在的高尔基体。

囊泡穿梭模型

这场争论的另一方是美国康涅狄格州纽黑文耶鲁大学医学院的格雷厄姆·沃伦，他认为高尔基体是一种结构性结构，不能从头开始制造。他认为新合成的蛋白质被包装在粗面内质网中，并被发送到预先存在的结构（高尔基体）进行进一步加工，该结构由不同的隔室组成。这被称为囊泡穿梭模型。

该模型将高尔基体视为一个非常稳定的细胞器，它被划分为从顺式到反式的隔室。膜结合的载体在内质网和高尔基体的不同隔室之间运输物质。实验证据表明，高尔基体附近存在大量的小囊泡。肌动蛋白丝通过将包装蛋白连接到膜来引导囊泡，以确保它们与正确的隔室融合。总之，新合成的蛋白质被包装在粗面内质网中，并被发送到预先存在的结构（高尔基体）进行加工，该结构由不同的隔室组成。

囊泡运输

一旦修饰后的蛋白质到达高尔基体反面网络 (TGN)，这些蛋白质就会被分离到几个不同的运输囊泡中，用于细胞的不同区域。

囊泡类型	描述
胞吐囊泡	这些囊泡包含要被发送到细胞膜外的蛋白质。这些囊泡与质膜融合，释放其内容物到细胞外。这个过程称为组成型分泌。
分泌囊泡	这些囊泡也应该被发送到细胞膜外。然而，与胞吐囊泡不同的是，分泌囊泡需要一个信号才能被释放。当收到信号时，它们会与质膜融合，释放其内容物。这个过程称为调节型分泌。
溶酶体囊泡	这些囊泡包含被发送到溶酶体进行消化的蛋白质。

运输机制

蛋白质穿过高尔基体的运输机制尚不清楚，但目前存在许多假说。直到最近，囊泡运输机制一直是运输的首选机制，但现在有更多证据支持高尔基体膜的成熟。这两种模型可能共同起作用，而不是相互排斥。这有时被称为组合模型。

糖基化

这是在分子中添加糖的过程。糖基化发生在高尔基体和内质网中。只有当具有羟基 (-OH) 的氨基酸基团与糖分子结合时，糖基化才会发生。通过缩合反应（水离开），糖被添加到氨基酸上。

参考文献

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