结构生物化学/核酸/DNA/DNA结构/特殊结构
DNA并不总是采取双螺旋的形式。它经常被发现形成与通常被认为是DNA的结构相比异常的结构。通常，DNA包含B型螺旋。碱基配对的错误形成会极大地影响DNA的结构和柔韧性。
单链核酸可以形成发夹结构。这种形成会影响原核生物的转录终止。关于双链DNA，它们可以形成称为十字形结构的东西。
发夹环是由单链DNA折叠形成的，导致一些碱基在链回折之前保持未配对。只有当DNA链包含与链中较早出现的碱基互补的碱基时，发夹环才有可能形成。例如，如果DNA链包含CCGT，然后包含几个碱基，包括ACGG，那么该链可以通过自身回折来形成发夹环。
发夹环可以在DNA和RNA中都出现，尽管在RNA中，胸腺嘧啶碱基被尿嘧啶取代。环本身的碱基数量是可变的，但它永远不会以三个碱基的长度存在，因为空间位阻使这种构型过于不稳定。
这是一个发夹DNA的图像示例：（图像是长α发夹）
十字形DNA结构呈现为几个发夹环，形成由DNA组成的十字架状结构。
DNA结构是由双链螺旋之间链的不完全交换形成的。
十字形DNA真核细胞含有可以特异性识别十字形DNA的DNA结合蛋白。与普遍蛋白的相互作用在十字形DNA的构象形成中起着至关重要的作用。
DNA结合蛋白的一个例子是Crp1p。这种DNA结合蛋白存在于酵母菌中，即酿酒酵母
十字形DNA形成的图像可以在这里找到。
DNA的三螺旋形式与双螺旋DNA类似，只是它包含另一个寡核苷酸，该寡核苷酸与已经包含在DNA的双螺旋链中的碱基形成氢键。
背景
三链DNA在20世纪50年代是一个非常普遍的假设，当时科学家们难以弄清DNA的真实结构。沃森和克里克、鲍林和科里都发表了三螺旋模型的建议。沃森和克里克发现了该模型的问题。问题如下
- 靠近轴的带负电荷的磷酸盐会相互排斥，留下一个问题，即三链结构如何保持在一起。
- 在三螺旋模型（特别是鲍林和科里的模型）中，一些范德华距离似乎太小。1
有关三链DNA的更多信息，请参阅DNA三链DNA
三螺旋形式的图像可以在这里找到。
铰链DNA（H-DNA）是一种三螺旋结构，基于DNA碱基之间的氢键而存在。三条链通过胡斯廷碱基配对配对。胡斯廷碱基配对是核酸中碱基配对的一种变体，例如A-T配对或G-C配对。胡斯廷碱基配对应用“嘌呤碱基的N7位置和c6氨基，它们与嘧啶碱基的沃森-克里克面结合”。有关胡斯廷碱基配对的更多信息，请参阅这里。它也称为H-DNA，因为它依赖于氢键。H-DNA可以在体外或重组过程中以及DNA修复过程中找到。
H-DNA的示例可以在这里找到。
G-四联体是由富含鸟嘌呤的核酸序列形成的一系列四链结构。该家族的成员共享一个共同的方形排列，由围绕单价阳离子的四个鸟嘌呤组成，并通过胡斯廷氢键稳定。鸟嘌呤可以围绕糖苷键采用反式或顺式排列。G-四联体的骨架链也可以采用多种方向：所有四条链都可以朝着相同的方向定向，三条链朝着一个方向定向，而第四条链朝着另一个方向定向，两条相邻链可以朝着一个方向定向，而另外两条链将朝着另一个方向定向，或者每条链将具有相邻的反平行邻居。有潜力形成G-四联体的氨基酸序列是：GxNaGxNbGxNcGx，其中x是G残基的数量，Na、Nb和Nc是不同长度的环。此外，它们可以在DNA、RNA、LNA和PNA中形成，并且可以是分子内、双分子和四分子化合物。它们的四链基序形成了四个凹槽，每个凹槽都有不同的宽度和深度。它们的折叠取决于许多因素；DNA序列、离子的存在、温度和各种配体的存在。由于它们在端粒中的生物学意义以及作为基因调控的贡献者，它们是一个特别令人感兴趣的领域。
A显示了一个G-四联体，B显示了鸟嘌呤的反式和顺式构象，C显示了骨架链的各种方向性，D显示了不同类型的环
基于晶体学或溶液NMR的G-四联体结构测定表明，构象和环几何形状存在显著偏差，表明G-四联体在链拓扑和环构象方面存在异质性。不同的构象会导致不同的稳定性。此外，对各种构象的研究表明，环序列的性质以及环与四联体核心之间相互作用的形成是控制四联体拓扑和稳定性的重要因素。例如，在检查基于喹吖啶的配体与G-四联体的结合时，与G堆叠侧面的相互作用不会改变拓扑，但与环序列的相互作用最终改变了环的构象。这暗示了四联体的环序列实际上是调节整个结构的结合亲和力和特异性的因素。
具有四个凹槽而不是典型DNA结构中正常的两个凹槽的四链结构，为配体与配体的相互作用提供了多种表面。各种尺寸的芳香族化合物显示出与末端鸟嘌呤四联体的平面表面产生有利的相互作用。G-四联体之间没有插入，因为G-四联体不允许体积庞大的芳香族化合物插入鸟嘌呤层之间。
在真核端粒中，存在g富含序列的重复，这些序列可以折叠成g四联体。据推测，这种结构在细胞衰老和人类疾病（如癌症）中起着重要作用，然后使其成为抗癌药物的靶点。
- 三螺旋模型的问题：<http://www.zampwiki.com/?t=Triple-stranded_DNA>
- H-DNA：<http://molbioandbiotech.wordpress.com/2007/10/08/h-dna/>
- 十字形DNA：<http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2922595>
- Sannohe,Yuta, Sugiyama, Hiroshi. "Overview of Formation of G-Quadruplex Structures" Wiley Online Library. 01 Mar. 2010. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/0471142700.nc1702s40/full 20 Nov. 2010.
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- Lubos Bauer,Peter Javorsky, Katarina Tluckova, and Viktor Viglasky. "Evaluation of human telomeric g-quadruplexes: the influence of overhanging sequences on quadruplex stability and folding" Journal of Nucleic Acid. 10 Jun. 2010. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2925402/?tool=pubmed 20 Nov. 2010