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结构生物化学/生命的三域/古菌

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古菌是生命的三域系统中的一个分支,包含单细胞微生物。1977 年,卡尔·沃斯正在研究最近在温泉中发现的原核生物。通过大量的观察,他发现许多生物体中 16S rRNA 基因存在独特的序列。他注意到这些原核生物的序列本身就是一种独特的生命形式 - 他称之为古菌。这改变了之前由林恩·马古利斯绘制的 5 界系统(植物界、动物界、真菌界、原生生物界和原核生物界),将其划分为 3 个同样独特的群体(细菌、古菌和真核生物)。[1] 沃斯认为,细菌、古菌和真核生物分别代表一条主要的进化谱系,它们很早就从祖先的原核生物中分离出来,原核生物的遗传机制很不完善。这种假说反映在古菌的名字中,来自希腊语 archae,意思是古老。后来,他正式将这些群体视为域,每个域包含几个界。这种划分已变得非常流行,尽管关于原核生物本身的想法并不被普遍支持。然而,一些生物学家认为,古细菌和真核生物起源于特化的真细菌,实际上具有相同的起源。古菌是原核生物的一类。

与细菌和真核生物的异同

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人们认为古菌和细菌在它们存在的早期就分化了,因为这两组之间存在着许多差异。在细胞结构和代谢的大多数方面,古菌与其他原核生物相似。细菌和古菌都包含在细胞膜内。但与大多数细菌不同的是,它们只有一个细胞膜,没有肽聚糖壁,并且它们的遗传转录和翻译——分子生物学中的两个核心过程——没有表现出典型的细菌特征,而是与真核生物极其相似。在进化上,古菌与真核生物的关系比与真细菌的关系更密切,尽管真细菌和古菌都是原核生物群体。

真核生物和古菌在代谢途径方面有很多相似之处。例如,古菌中参与转录和翻译的酶与真核生物的酶关系更为密切。它们都使用延伸因子,并且它们的转录涉及 TATA 结合蛋白和 TFIIB,就像真核生物一样。

还有其他一些特征将古菌区分开来。细菌和真核生物的膜主要由甘油酯类脂质组成,而古菌的膜由甘油醚类脂质组成。这些差异可能是古菌对超嗜热性的适应。古菌的鞭毛在组成和发育上也明显不同于表面上类似的细菌鞭毛。

古菌和真核生物之间的关系仍然是一个重要的难题。除了上面提到的相似之处之外,许多遗传树将这两者归为一组。有些将真核生物放在比泉古菌门更靠近广古菌门的位置,尽管膜化学表明情况并非如此。然而,在某些细菌(如热袍菌属)中发现类似古菌的基因,使得它们之间的关系难以确定。有人提出,真核生物是通过古菌和真细菌的融合而产生的,它们分别变成了细胞核和细胞质,这解释了各种遗传相似性,但也难以解释细胞结构。

单个古菌的直径从 0.1 微米到超过 15 微米不等。它们呈现出各种形状,如球形、杆状、螺旋形、裂片状或矩形。它们还表现出各种不同的代谢类型。值得注意的是,盐杆菌可以使用光产生 ATP,尽管没有古菌像其他群体那样通过电子传递链进行光合作用。

嗜热细菌

古菌由一层质膜包围,质膜由拟肽聚糖而不是肽聚糖组成。因此,与后者不同的是,该膜对靶向并阻止肽聚糖壁合成的抗生素具有抵抗力。拟肽聚糖由多糖组成,为古菌提供刚性结构。古菌膜由甘油-1-磷酸骨架组成,甘油和脂肪酸之间通过醚键连接。脂肪酸是由于支链萜类(从异戊二烯衍生的聚合物结构)而增强的烃。这限制了链的运动。膜可以以双层或单层的形式存在。它们含有胞质溶胶、核区、代谢物、辅酶、无机离子以及酶。古菌无性繁殖;它们通过二分裂、断裂和出芽进行繁殖。与其他两个分支不同,它们不产生孢子。与细菌不同,从未发现任何致病性古菌。

古菌最常见的细胞壁类型是 S 层。S 层由蛋白质和糖蛋白以六角形对称结构组成。但古菌并不总是具有细胞壁。例如,热浆菌在低于 2 的酸性环境中茁壮成长。这些古菌具有独特的四醚脂单层膜,不易受酸的破坏。这种独特的膜结构使得它们能够承受极端环境。 [2]


拟肽聚糖

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与细菌的细胞壁由肽聚糖组成不同,古菌(主要是产甲烷菌)的细胞壁由拟肽聚糖组成。它们的差异在于构成肽聚糖骨架的糖。在肽聚糖中,两种糖是 N-乙酰葡萄糖胺 (NAG) 和 N-乙酰胞壁酸 (NAM) 酸。而在拟肽聚糖中,NAM 被 N-乙酰塔洛糖醛酸 (NAT) 所取代。NAG 和 NAT 通过 β (1,3) 糖键而不是 β (1,4) 糖键结合。

这很重要,因为它使这些古菌能够抵抗溶菌酶这种酶,而溶菌酶只分解肽聚糖中发现的 β (1,4) 糖键。

拟肽聚糖还使用不同的氨基酸进行肽交联。连接的氨基酸顺序是 D-谷氨酰胺、L-丙氨酸、L-赖氨酸和 D-谷氨酰胺。形成的肽键是在一个 NAT 的 L-赖氨酸和平行 NAT 的第二个 D-谷氨酰胺之间。这些不同的氨基酸使得像万古霉素和青霉素这样的抗生素对这些细胞壁没有影响。

古菌通常被称为“极端嗜极生物”,因为它们喜欢在 pH 值、温度和盐度等极端、恶劣的环境中生存。某些古菌被称为嗜热菌,因为它们存在于极高温环境中,例如火山温泉。还有嗜冷菌,它们在低温环境中茁壮成长,例如南极洲。其他古菌可以在高酸性条件(嗜酸菌)以及高盐度环境(嗜盐菌)下生存。这种特性是古菌独有的。在三个域中,它们通常是唯一已知可以在这些极端条件下生存和繁衍的生物。然而,它们中的很多也生活在非极端环境中,例如海洋水域中的浮游生物群落。

古菌可以在有氧和无氧环境中生存。有氧意味着存在氧气,而无氧意味着氧气含量很少。过去,人们知道它们生活在极端环境中,例如高酸性的沼泽和海洋深处。然而,现在人们知道它们生活在土壤、海洋和沼泽地中,并且可能是地球上最丰富的生物之一。在古菌群体中,根据 rRNA 树,有四个门:泉古菌门、广古菌门、科古菌门和纳古菌门。泉古菌门和广古菌门是唯一两个被深入研究的门。其他两个门是根据某些环境样本以及 2002 年由卡尔·斯特特发现的奇特物种纳古菌(Nanoarchaeum equitans)而初步建立的,但它们的亲缘关系尚不确定。

泉古菌门

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Crenarchaeota 包含以下分类:

a. 极端嗜热菌:是嗜热菌(喜欢高温)和嗜酸菌(可以在低 pH 环境中生存)……这种类型的生物通常存在于热硫泉中,甚至可以在 pH 0.9 的环境中生存……例如:硫化叶菌、烟囱杆菌等。

b. 极端嗜盐菌:包括生活在高盐环境中的生物……例如:盐球菌。

c. 热浆菌:类似于极端嗜热菌类型(喜欢高温和低 pH 环境),但它们缺乏细胞壁……它们在煤矿沉积物中被发现。

产甲烷菌是这个分支下的唯一分类。顾名思义,产甲烷菌通过还原 CO2(二氧化碳)释放 CH4(甲烷)作为废物……产甲烷菌是专性厌氧菌,会被氧气毒害。产甲烷菌的例子有:甲烷杆菌、甲烷热菌等。


http://www.bio-medicine.org/biology-definition/Archaea/

古细菌的种类

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古细菌有 3 种:产甲烷菌、嗜盐菌和嗜热酸菌。产甲烷菌通过将 H2 和 CO2 转换为甲烷气体来产生能量。它们存在于人类和其他动物(如牛)的肠道区域以及沼泽中。嗜盐菌生活在高盐度的大气中。因此,它们存在于大盐湖、死海和其他高盐浓度区域。嗜热酸菌存在于高温高酸性环境中。它们可以在热液喷口和火山喷口找到。

古细菌的特征

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古细菌是强制厌氧菌,它们只在无氧环境中生存。它们被称为极端微生物,因为它们能够在各种大气中生存。一些物种可以在超过沸点 100 摄氏度的温度下生存。它们还可以在酸性、碱性或盐性水生环境中生存。有些物种可以承受超过 200 个大气压的压力。

古细菌的大小从十分之一微米到超过 15 微米不等。一些古细菌有鞭毛。与所有原核生物一样,古细菌没有膜结合的细胞器。它们不包含核、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体或溶酶体。细胞由厚厚的细胞质组成,其中包含新陈代谢和营养所需的化合物和分子。它们的细胞壁不含肽聚糖。坚硬的细胞壁支撑着细胞并使古细菌能够保持其形状。它还在低渗环境中保护细胞免受膨胀。古细菌在其细胞膜中具有脂类。它们具有支链烃链,通过醚键与甘油连接。

由于这些生物没有核,遗传物质在细胞质中自由漂浮。它们包含 rRNA。DNA 包含一个单一的环状分子,该分子紧凑且紧密扭曲。没有蛋白质与 DNA 相连。古细菌细胞可能包含质粒,质粒是小的环状 DNA 片段。它们可以独立于更大的基因组 DNA 环复制。质粒通常编码抗生素抗性或特定酶。

古细菌通过称为二分裂的无性过程复制。在这个过程中,细菌 DNA 复制。细胞壁在中心收缩,导致生物体分裂成两个新细胞。每个细胞都包含一个环状 DNA 的副本。这是一种非常快的方法。有些物种每 20 分钟分裂一次。虽然遗传物质可以通过三种不同的过程在细胞之间交换,但在古细菌中没有观察到有性生殖。

在转化过程中,一个细菌释放的 DNA 片段被另一个细菌吸收。在转导过程中,细菌噬菌体将遗传物质从一个生物体转移到另一个生物体。在接合过程中,遗传物质在两个细菌之间交换。这些机制导致基因重组,导致古细菌不断进化。

参考资料

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http://www.ehow.com/list_7419364_cell-characteristics-archaebacteria.html http://science.jrank.org/pages/476/Archaebacteria.html
Slonczewski, Joan, and John Watkins. Foster. 微生物学:不断进化的科学。纽约:W.W. Norton,2011 年。第 717-21 页。打印版。

  1. Slonczewski, Joan, and John Watkins. Foster. 微生物学:不断进化的科学。纽约:W.W. Norton,2011 年。第 720 页。打印版。
  2. Slonczewski, Joan, Watkins, John, Foster. (2009). 微生物学:不断进化的科学. pp. 721–724.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
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