结构生物化学/生命的三域

课程项目
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介绍

生命的三域

真核细胞和原核细胞的不同部分

在过去的三十年里，科学家们利用技术发现重新定义了地球上生命的分类。 1977 年，美国微生物学家卡尔·沃斯改变了以前的真核生物 (Eukarya) 和原核生物 (Prokaryota) 两域系统。原核生物域被分为细菌和古细菌两个独立的域。沃斯能够在基因测序水平上观察到生物体之间的异同。更具体地说，沃斯分析了生物体之间的亲缘关系，其依据是所有生物体中存在的 16S 核糖体 RNA 或 rRNA。凭借对生物体生化差异研究的新知识，科学家们能够将地球上的生命分类为三个不同的组或域：真核生物、细菌 和 古细菌。古细菌与真核生物的关系比与真细菌的关系更密切。

分类

真核生物

所有多细胞生物都是由真核细胞组成的

大多数活的植物和动物都是由真核细胞组成的。 真核细胞的名字来源于希腊语 eu，意思是真正的，和 karyon，意思是核，表明它们有一个真正的细胞核，其中包含它们的 DNA。 该域的决定性因素是每个细胞中都有一个明显的膜结合核。真核生物中的细胞核由核物质组成，被双层膜（核膜）包围。真核生物的另一个鲜明特征是许多细胞中存在膜结合细胞器。这种类型的细胞可以通过有丝分裂和减数分裂两种方式分裂。它将 DNA 保存在染色体中。该域包括所有多细胞生物：植物、动物、真菌和原生生物。有趣的是，人类和酵母菌都属于同一个域。纤毛虫、真菌、鞭毛虫和微孢子虫也属于此域。

真核细胞可以分为两种类型的细胞，动物 细胞和 植物 细胞。

来自自然群落的基因不断揭示以前未知分类中微生物真核生物的新物种。基因分析表明，类似的微型真核生物从系统发育树中的所有组别中分支出来。

微生物包括生命的三域成员。生命的三域是细菌、古细菌和真核生物。

原核生物

在两种原核细胞中，原核细胞比真核细胞简单得多。细菌和古细菌被认为是原核生物。原核 来自希腊语前缀 pro，意思是 before，和希腊语词根 karyon，意思是 kernel。它们往往体型较小，不如真核细胞复杂。顾名思义，原核细胞缺乏任何被膜包围的细胞器。它们的 DNA 位于一个称为核区的区域，该区域也不被膜包围。核区与细胞质没有分离。一般来说，它们的染色体和质粒是圆形的，裸露的，没有核膜。此外，原核细胞通过操纵子控制基因。但是，与真核细胞一样，它们有一个被细胞壁包围的细胞膜。然而，它们的细胞壁含有肽聚糖，这在真核细胞中是找不到的。

原核细胞被分为两个不同的组，细菌 和 古细菌。

细菌

这个域被认为是原核生物。它包含所有没有细胞核或细胞中不包含任何细胞器的单细胞原核微生物。细菌的形状可以是球形、杆状或螺旋形。虽然细菌含有核糖体，核糖体也存在于真核生物和古细菌中，但细菌核糖体的结构却大不相同。细菌的特征是具有细胞壁（支原体除外）。它们的细胞壁被称为肽聚糖，由肽和糖组成。细胞壁赋予细胞结构和形状。它还赋予细胞刚性，以防止水流入细菌的细胞膜并导致细胞破裂。细胞壁通常位于细胞膜的外侧，如革兰氏阳性细胞。但在革兰氏阴性细菌细胞中，细胞壁外侧存在第二层细胞膜。这赋予这些类型的细菌独特的特性以帮助其生存。细菌具有以酯键与甘油相连的直链脂肪酸。细菌的膜是双层的。细菌的壁具有肽聚糖或没有肽聚糖。细菌的一个例子可以是支原体。支原体没有壁。

细菌还有鞭毛，有助于它们的运动。细菌以逆时针方向旋转它们的鞭毛并向吸引剂游动。为了远离驱避剂，鞭毛顺时针旋转并翻滚以改变方向。细菌还有菌毛，主要用于附着和交换遗传信息。

革兰氏染色将细菌区分成两种基本类型的细胞，其依据是细胞壁的染色特性。两种常见类型是：1) 保留初始结晶紫染色的细菌 (紫色) = 革兰氏阳性。2) 被脱色并用沙黄染成粉红色的细菌 = 革兰氏阴性。革兰氏阳性具有厚的壁，能够抵抗脱色，并且由 PG 和磷壁酸组成。磷壁酸将肽聚糖层锚定在一起。脂磷壁酸将肽聚糖连接到膜。有些物种有荚膜：糖（多糖）涂层。它们可以抵抗吞噬作用。荚膜很滑，所以当吞噬细胞试图吞噬细菌时，它会溜走。它也可能有助于毒力并帮助细胞粘附在表面。一些物种有 S 层。S 层由蛋白质或糖蛋白组成。它的功能还不完全清楚，但它坚韧的蛋白质可能会阻止捕食者。它可能有助于细胞形状并有助于抵抗渗透压。

革兰氏阴性在内膜（细胞质膜）外侧具有薄的肽聚糖层。它具有脂蛋白（胞壁质脂蛋白）。脂蛋白将肽聚糖与外膜的内小叶结合在一起。外膜具有脂质-蛋白质双层，可以通过脱色破坏。外膜具有磷脂、孔蛋白和 LPS。外膜的功能是保护渗透屏障（对环境中的大分子和疏水性化合物不透）。革兰氏阴性的孔蛋白是允许分子穿过膜的通道（糖类、氨基酸、维生素等，一些抗生素也能穿过它们。孔蛋白为进入和退出化合物提供渗透性。革兰氏阴性的 LPS 包裹在细胞表面。它增加了细胞膜的负电荷 - 排除大疏水性化合物，如胆汁盐和抗生素（仅对低分子量、亲水性分子有渗透性）。LPS 可能在宿主定殖中用作粘附素发挥作用。它有助于保护细胞免受吞噬作用。革兰氏阴性的 LPS 具有三个部分。这三个部分是脂质 A、核心寡糖和 O 多糖。1) 脂质 A 是重要的致病因子（内毒素 - 当释放到宿主血流或胃肠道时，会导致革兰氏阴性感染的毒性。2) 直接连接到脂质 A 的核心寡糖成分。脂质 A 中的一个氨基葡萄糖连接到核心多糖，从细胞中延伸出来。核心寡糖由 5 个糖组成。3) O 多糖是 LPS 分子的最外层域。它是一种连接到核心寡糖的重复性糖基聚合物。O 链的组成因菌株而异。不同大肠杆菌菌株产生超过 160 种不同的 O 抗原结构。这些链形成一层，帮助细菌抵抗白细胞的吞噬作用。O 多糖作为抗原或细胞表面标记发挥作用。它暴露在细菌细胞的最外表面，因此是宿主抗体识别的目标。LPS 结构的变异使病原体存在不同的抗原菌株，这些菌株可能能够绕过以前对相关菌株的免疫反应。 。

一些细菌具有中间结构的壁，它们的染色方式各不相同。

分枝杆菌的细胞外膜结构不同于革兰氏阳性菌或革兰氏阴性菌。分枝杆菌的细胞外膜不包含革兰氏阴性菌的特征性外膜，而是具有显著的肽聚糖-阿拉伯半乳聚糖-分枝菌酸壁结构，为外部提供了渗透屏障。此外，分枝杆菌含有蜡状的分枝菌酸。它们拥有已知最厚的细胞壁。由于厚厚的蜡状外膜，它们对抗菌剂具有很高的抵抗力。外膜也使营养物质难以吸收：生长缓慢。分枝杆菌不渗透任何染料，因此既不是革兰氏阳性菌也不是革兰氏阴性菌。

支原体被认为是细菌。缺乏细胞壁使这些物种对靶向细胞壁合成的抗生素具有抗性。没有细胞壁来抵御渗透压，因此它们使用固醇来增强膜，或者生活在其他细胞内部。

细菌在土壤、地表水、其他生物体或腐烂有机体的组织中存在。热袍菌、黄杆菌、蓝细菌、紫色细菌、革兰氏阳性细菌和绿非硫细菌属于此域。

古细菌

古细菌被认为是原核生物。古细菌被称为“古细菌”。它们具有细菌的形态，具有单细胞的杆状和螺旋状结构。它们是原核生物，缺乏细胞核和其他细胞器。古细菌在磷脂侧链结构方面具有最极端的变异。古细菌具有分支的碳氢化合物和醚键合到甘油。甘油和脂肪酸之间的醚键。碳氢化合物链是分支萜类（从异戊二烯衍生的聚合结构 - 每 4 个碳延伸一个甲基分支）。分支通过限制碳氢化合物链的移动来增强膜。古细菌的膜是双层或单层。在古细菌的壁中，存在肽聚糖和 S 层。与细菌不同，古细菌拥有在进化上将它们与真核生物联系起来而不是细菌的基因和途径。古细菌包含用于转录和翻译的酶，这反映了它们与真核生物而不是细菌的更密切的相似性。然而，与真核生物不同，它们使用更广泛的来源来获取能量。由于它们与细菌和真核生物的不同，古细菌被归为自己的类别。古细菌可以在不适合其他生物体的极端和恶劣条件下生存。例如，嗜热菌生活在温泉或火山中，而嗜盐菌生活在死海等咸水体中。古细菌后来在更广泛的栖息地中被发现。许多古细菌生活的极端环境具有高压、盐浓度或温度。古细菌是最优秀的极端微生物。古细菌的壁结构差异很大，因此革兰氏染色不是一个有用的区分工具。

古细菌还有其他几个特征。古细菌具有膜脂（二醚或类异戊二烯 L-甘油醚；膜脂链通过共价交联或形成五环来硬化。此外，古细菌具有含有塔洛糖胺酸的假肽聚糖囊，而肽桥仅具有 L-氨基酸。

在古细菌的基因调控中，古细菌的基因组大小和基因密度类似于细菌，并且相关功能的基因通常排列在操纵子中。一些 tRNA 基因序列被非翻译序列打断。这些非翻译序列称为内含子。因此，转录因子类似于真核生物。

古细菌包括两个门：泉古菌门和广古菌门。在泉古菌门中，它在土壤、海洋和底栖微生物群落中占有相当大的比例。代谢泉古菌代谢硫，可以通过有氧氧化或厌氧还原（这意味着不需要氧气）来实现。然而，在广古菌门中，它在土壤和水中都有成员。它们的代谢比泉古菌门中的代谢更多。产甲烷菌是广古菌门的不同类群。

热浆菌可以被认为是古细菌。热浆菌是嗜热嗜酸菌，在 pH<2 的条件下茁壮成长。它们是四醚脂单层膜。极端嗜盐菌、产甲烷菌和极端嗜热菌属于此域。

参考文献

Slonczewski, Joan L. 微生物学。第 2 版。纽约，2009 年。