结构生物化学/生命的三域/古菌
古菌是生命三域系统中的一支,包含单细胞微生物。1977年,卡尔·沃斯正在研究新发现的温泉中的原核生物。通过大量的观察,他注意到许多生物的16S rRNA基因存在独特的排序。他注意到这些原核生物的排序本身就是一种独特的生命形式——他称之为古菌。这改变了以前由林恩·马古利斯提出的五界系统(植物界、动物界、真菌界、原生生物界和原核生物界),变成了三个同样独特的群体(细菌、古菌和真核生物)。[1] 沃斯认为,细菌、古菌和真核生物分别代表了从祖先原核生物中早期分化的主要血统,而祖先原核生物的遗传机制发育不良。这种假设反映在古菌的名称中,源于希腊语archae,意思是古老。后来他正式地将这些群体视为域,每个域包含多个界。这种划分变得非常流行,尽管原核生物本身的概念并不普遍支持。然而,一些生物学家认为,古细菌和真核生物起源于专门的真细菌,实际上具有相同的起源。古菌是一类原核生物。
人们认为,古菌和细菌在它们的存在早期就分化了,因为这两个群体之间存在着诸多差异。在细胞结构和代谢方面,古菌与其他原核生物相似。细菌和古菌都包裹在细胞膜中。但与大多数细菌不同的是,它们只有一个细胞膜,没有肽聚糖壁,它们的遗传转录和翻译(分子生物学中的两个核心过程)没有显示典型的细菌特征,但与真核生物非常相似。古菌在进化上与真核生物的关系比与真细菌的关系更密切,尽管真细菌和古菌都是原核生物群体。
真核生物和古菌在代谢途径方面存在很多相似之处。例如,古菌转录和翻译中存在的酶与真核生物比细菌更密切相关。它们都使用延伸因子,它们的转录涉及 TATA 结合蛋白和 TFIIB,就像真核生物一样。
其他一些特征也使古菌与众不同。细菌和真核生物的膜主要由甘油酯脂质组成,而古菌的膜由甘油醚脂质组成。这些差异可能是古菌对超嗜热性的适应。古菌的鞭毛在组成和发育上与细菌的表面相似鞭毛显著不同。
古菌与真核生物之间的关系仍然是一个重要的难题。除了上面提到的相似之处,许多遗传树将这两者归为一组。一些将真核生物与广古菌门的关系比与泉古菌门的关系更密切,尽管膜化学表明情况并非如此。然而,在某些细菌(如热袍菌)中发现古菌样基因,使得它们之间的关系难以确定。有些人认为,真核生物是通过古菌和真细菌融合而产生的,前者成为细胞核,后者成为细胞质,这解释了各种遗传相似性,但也遇到了解释细胞结构方面的困难。
单个古菌的直径从 0.1 微米到超过 15 微米不等。它们以各种形状存在,例如球形、杆状、螺旋形、叶状或矩形。它们也表现出各种不同的代谢类型。值得注意的是,盐杆菌可以使用光产生 ATP,尽管没有古菌进行光合作用,而光合作用是在其他群体中发生的。
古菌被拟肽聚糖而不是肽聚糖层层包裹。因此,与后者不同的是,这种膜能够抵抗针对肽聚糖壁合成并阻止其合成的抗生素。拟肽聚糖由多糖组成,赋予古菌刚性结构。古菌膜由甘油-1-磷酸骨架组成,甘油和脂肪酸之间通过醚键连接。脂肪酸是由于支化的萜类(来自异戊二烯的聚合物结构)而被加强的烃。这限制了链的运动。膜可以以双层或单层形式存在。它们包含胞质溶胶、拟核、代谢物、辅酶、无机离子以及酶。古菌通过无性繁殖;它们通过二分裂、断裂和出芽进行繁殖。与其他两个分支不同,它们不会形成孢子。与细菌不同,从未发现过致病性古菌。
古菌最常见的细胞壁类型是 S 层。S 层由蛋白质和糖蛋白以六边形对称形式组成。但古菌并不总是拥有细胞壁。例如,嗜热菌属在低于 2 的酸性环境中繁衍生息。这些古菌拥有独特的四醚脂质单层膜,这种膜不会因酸而分解。这种独特的膜结构使其能够承受极端环境。[2]
与细菌的细胞壁由肽聚糖构成不同,古菌(主要是产甲烷菌)的细胞壁由拟肽聚糖构成。区别在于构成肽聚糖骨架的糖类。在肽聚糖中,两种糖类是 N-乙酰葡萄糖胺 (NAG) 和 N-乙酰胞壁酸 (NAM) 酸。而在拟肽聚糖中,NAM 被 N-乙酰塔洛糖醛酸 (NAT) 取代。NAG 和 NAT 通过 β (1,3) 糖键连接,而不是 β (1,4) 糖键连接。
这很重要,因为它使这些古菌能够抵抗溶菌酶,溶菌酶只能分解 β (1,4) 糖键,如肽聚糖中所见。
拟肽聚糖还使用不同的氨基酸来形成它们的肽交联。所连接的氨基酸顺序为 D-谷氨酰胺、L-丙氨酸、L-赖氨酸和 D-谷氨酰胺。形成的肽键位于一个 NAT 的 L-赖氨酸 α 与平行 NAT 的第二个 D-谷氨酰胺之间。这些不同的氨基酸使得万古霉素和青霉素等抗生素对这些细胞壁没有影响。
古菌通常被称为“极端嗜极生物”,它们在极端环境中生存,因为它们喜欢在极端、恶劣的 pH 值、温度和盐度环境中生存。某些古菌被称为嗜热菌,因为它们存在于极高温环境中,例如火山温泉中。有一些嗜冷菌在低温环境中生存,例如南极洲。其他的可以在高度酸性的条件下(嗜酸菌)以及高度盐度的环境中(嗜盐菌)生存。这种特征是古菌所特有的。在三个域中,它们通常是唯一已知能够在这些极端条件下生存和繁衍的生物。然而,其中有大量的古菌也生活在非极端环境中,其中海洋水域中的浮游生物群落就是一个例子。
古菌可以在有氧和无氧环境中生存。有氧意味着存在氧气,而无氧意味着氧气供应很少。过去,它们被称为生活在极端环境中,例如高酸性沼泽和海洋深处。然而,现在人们知道它们存在于土壤、海洋和沼泽地中,并且可能是地球上数量最多的生物之一。在古菌组中,根据 rRNA 树,有四个门:泉古菌门、广古菌门、古菌门和纳古菌门。泉古菌门和广古菌门是唯一两个经过大量研究的门。另外两个门是根据某些环境样本和特殊的物种纳古菌门创建的,纳古菌门是由卡尔·施泰特在 2002 年发现的,但它们之间的亲缘关系尚不确定。
泉古菌门包含以下几类:
a. 超嗜热菌:是嗜热菌(喜欢热天气)和嗜酸菌(能够在低 pH 环境中生存)...这种类型的生物通常存在于热硫泉中,甚至可以在 pH 0.9 的环境中生存...例如:硫化叶菌属、深海热袍菌属等。
b. 极端嗜盐菌:包括生活在高度盐度环境中的生物...例如:盐球菌属。
c. 嗜热菌属:与超嗜热菌类型相似(喜欢高温和低 pH 环境),但它们缺乏细胞壁...它们在煤矿沉积物中被发现。
产甲烷菌是这个分支下的唯一一个分支。顾名思义,产甲烷菌通过还原 CO2(二氧化碳)释放 CH4(甲烷)作为废物...产甲烷菌是专性厌氧菌,会被氧气毒害。产甲烷菌的例子包括沼泽甲烷杆菌属、甲烷高温菌属等...
http://www.bio-medicine.org/biology-definition/Archaea/
古细菌有三大类:产甲烷菌、嗜盐菌和嗜热嗜酸菌。产甲烷菌通过将 H2 和 CO2 转化为甲烷气体来产生能量。它们存在于人类和其他动物(如牛)的肠道区域以及沼泽地中。嗜盐菌生活在高盐环境中。因此,它们存在于大盐湖、死海和其他高盐浓度地区。嗜热嗜酸菌存在于高温和高酸性环境中。它们可以在热液喷口和火山喷口找到。
古细菌是专性厌氧生物,它们只在无氧环境中生存。它们被称为极端微生物,因为它们能够在各种环境中生存。一些物种可以在 100 摄氏度以上的沸点温度下生存。它们也能够在酸性、碱性或盐水环境中生存。有些可以承受超过 200 个大气压的压力。
古细菌的大小从十分之一微米到超过 15 微米不等。一些古细菌有鞭毛。与所有原核生物一样,古细菌没有膜结合的细胞器。它们不包含细胞核、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体或溶酶体。细胞包含一个浓厚的细胞质,其中包含代谢和营养所需的所有化合物和分子。它们的细胞壁不含肽聚糖。坚硬的细胞壁支撑着细胞,使古细菌能够保持其形状。它还保护细胞在低渗环境中不会因膨胀而破裂。古细菌在其细胞膜中含有脂类。它们拥有支链烃链,通过醚键连接到甘油。
由于这些生物体没有细胞核,遗传物质在细胞质中自由漂浮。它们含有 rRNA。DNA 包含一个单一的环状分子,该分子紧凑且紧密地缠绕在一起。没有蛋白质与 DNA 结合。古细菌细胞可能包含质粒,它们是小的环状 DNA 片段。它们可以独立于更大的基因组 DNA 环复制。质粒通常编码抗生素抗性或特定酶。
古细菌通过一种称为二元裂变的无性过程复制。在此过程中,细菌 DNA 复制。由于细胞壁在中心收缩,生物体被分成两个新细胞。每个细胞都包含一个环状 DNA 拷贝。这是一种非常快速的方法。一些物种每 20 分钟就会分裂一次。虽然遗传物质可以通过三种不同的过程在细胞之间交换,但古细菌中没有观察到有性繁殖。
在转化过程中,由一个细菌释放的 DNA 片段被另一个细菌吸收。在转导过程中,一个细菌噬菌体将遗传物质从一个生物体转移到另一个生物体。在结合过程中,遗传物质在两个细菌之间交换。这些机制导致遗传重组,从而导致古细菌的持续进化。
http://www.ehow.com/list_7419364_cell-characteristics-archaebacteria.html http://science.jrank.org/pages/476/Archaebacteria.html
Slonczewski, Joan 和 John Watkins. Foster. 微生物学:不断发展的科学。纽约:W.W. Norton,2011 年。717-21。印刷版。