结构生物化学/碳水化合物/多糖
多糖是由两个以上单糖通过缩合反应以糖苷键共价连接而成的复杂碳水化合物聚合物。多糖作为相对较大的大分子，通常不溶于水。多糖对生物体在能量储存和结构完整性方面的作用非常重要。
多糖有两種類型：均聚多糖和杂聚多糖。均聚多糖的定义是链中只有一种类型的单糖重复；而杂聚多糖则由两种或多种类型的单糖组成。在这两种类型多糖中，单糖可以线性连接，也可以分支成复杂的结构。还应该注意的是，要被认为是酸性的多糖必须包含以下基团之一或多个：磷酸基、硫酸基或羧基。
多糖有多种作用。淀粉、糖原和葡聚糖等多糖都储存在肝脏和肌肉中，以便在以后使用时转化为能量。直链淀粉和支链淀粉是淀粉的多糖。直链淀粉具有线性链结构，由数百个通过α-1,4糖苷键连接的葡萄糖分子组成。由于这些α-1,4键的性质，大分子通常呈弯曲形状。淀粉分子形成一个空心螺旋，适合于轻松获取和储存能量。这使淀粉具有较少的纤维性质和更颗粒状的形状，更适合储存。与直链淀粉的线性结构不同，支链淀粉是支化的，每 30 个葡萄糖单位大约含有一个α-1,6糖苷键。与直链淀粉一样，它是由许多葡萄糖单位组成的同聚物。糖原存在于动物体内，其分支结构类似于支链淀粉。它主要由α-1,4糖苷键形成，但分支比支链淀粉更频繁，因为每十个单位大约含有一个α-1,6糖苷键。其他多糖具有结构功能。例如，纤维素是植物结构中的主要成分。纤维素由重复的β-1,4糖苷键组成。这些β-1,4糖苷键与α-1,4糖苷键不同，迫使纤维素形成长而坚固的直链，这些直链可以通过氢键相互作用形成纤维。
非支化多糖仅包含α-1,4连接。然而，也存在支化多糖，这些多糖通过某些分子通过α-1,4连接到一个分子，通过α-1,6糖苷键连接到另一个分子而支化。这些键出现的速率可能会有所不同。植物中的支链淀粉每 30 个单位含有一个分支，而动物中的糖原每 10 个单位大约含有一个分支。在消化这些支化多糖时，α-淀粉酶是相关的催化剂。然而，α-淀粉酶仅消化α-1,4糖苷键，留下包含α-1,6键的二糖/多糖片段。这些较小的片段被称为糊精。
许多生物体以多糖的形式储存能量，通常是葡萄糖的同聚物。糖原是动物用来储存能量的多糖，它由α-1,4糖苷键组成，大约每十个单体含有一个分支的α-1,6键。植物细胞使用的淀粉在结构上与其相似，但以两种形式存在：直链淀粉是淀粉的螺旋形式，仅由α-1,4键组成，支链淀粉的结构类似于糖原，只是分支的α-1,6键仅存在于约 30 个单体中的一个。这些多糖通常包含数万个单体，每种类型都在细胞中合成，并在需要能量时分解。
糖原代谢是一个复杂的過程，涉及许多酶和辅助因子，导致葡萄糖的定期释放和储存。这种代谢过程又分解为糖原降解和合成。糖原合成是由糖原合酶催化的，其中活性形式的葡萄糖 UDP-葡萄糖（尿苷二磷酸葡萄糖）是通过 UTP 和葡萄糖-1磷酸之间的反应形成的。从这种合成中，两个外侧磷酸基团从 UTP 中释放出来，生成焦磷酸盐化合物。焦磷酸盐在合成中的这一部分变得很重要，因为生成 UDP-葡萄糖的反应是可逆的。使反应能够正向进行的原因是焦磷酸盐水解成正磷酸盐的不可逆反应，从而使 UDP-葡萄糖的产生不受阻碍地继续进行。然后，UDP-葡萄糖附着在糖原的非还原端。这是通过在 C-4 末端形成α-1,4糖苷键而实现的，末端羟基准备与糖原结合。此时，糖原合酶发挥着催化 UDP 附着的重要作用。由于糖原合酶需要至少四个单体的寡聚体才能扩展链，因此该过程使用由另一种酶糖原合成的提供的引物。在多个 UDP 通过 α-1,4 键附着在糖原上后，分支开始发生，通过断裂 α-1,4 键并形成 α-1,6 键来实现。包括胰岛素在内的许多其他酶在糖原的合成中起着重要作用。糖原的分解通过完全不同的生化途径完成。肾上腺素和胰高血糖素是信号分子，它们与某些 7TM 受体结合，激活降解过程，该过程在细胞中由糖原磷酸化酶进行。该酶通过用磷酸基团取代糖苷键来分解多糖链。与合成一样，糖原的降解也需要除这里提到的那些酶之外的许多酶。
淀粉是碳水化合物的良好储存形式，因为就能量而言，它是 ATP 和脂质的中间体。在植物中，淀粉储存折叠，以允许细胞内部有更多空间。它也不溶于水，因此它可以留在植物内部，而不会溶解到系统中。当植物无法从周围土壤中获得二氧化碳、光照或营养物质时，淀粉也可以用作能量的备用来源。
纤维素是植物中发现的主要多糖，负责结构作用。它是地球上最丰富的天然有机化合物之一。纤维素是通过 β-1,4 连接而成的葡萄糖残基的非支化聚合物，这使得该分子能够形成长而直的链。这种直链构象非常适合形成牢固的纤维。
虽然哺乳动物不能消化纤维素，但纤维素和其他植物形式是哺乳动物可以食用的必要可溶性纤维。例如，果胶会减缓食物分子在消化道中的移动速度，从而使身体能够吸收更多的必要营养物质，而不是迅速地作为废物排出。同样，不溶性纤维如纤维素会加速食物分子的消化运动，这对于快速清除有害毒素至关重要。
人类无法消化纤维素，因为我们缺乏能够分解β-1,4糖苷键的纤维素酶。然而，一些动物可以食用纤维素并从中获取能量。白蚁就是一个例子。这些动物通过分步消化纤维素，利用它们自身产生的纤维素酶（在瘤胃中产生）以及消化道远端部位微生物群落产生的纤维素酶。这是一个共生关系的绝佳例子。
纤维素不溶于水和水溶液。它会形成晶体并与氨基酸形成氢键。这种利用分子内和分子间氢键形成晶体的特性使得纤维素在水和水溶液中极度不溶。然而，与其他多糖相比，单个纤维素链并非非常疏水。正是形成晶体的性质使得纤维素如此不溶。
纤维素有很多用途，例如，由于纤维素能够保持水分，因此可以用作凝胶剂。它还用作抗结块剂、稳定剂、增稠剂和分散剂。水无法进入结晶纤维素，但干燥纤维素会吸收水分，并变得柔软。纤维素可以提高体积和质地，特别是在酱汁和调味汁中作为脂肪替代品，但其不溶性意味着所有产品都会浑浊。
大多数纸张都是由纤维素制成的。纤维素最重要的作用是它是纸张和纸板的主要成分，也是棉花、亚麻和其他植物纤维制成的纺织品的成分。
纤维素还可以转化为玻璃纸，一种薄而透明的薄膜，以及人造丝，一种重要的纤维，自 20 世纪初以来一直用于纺织品。玻璃纸和人造丝在化学结构上与纤维素相同。它们被称为“再生纤维素纤维”，通常由粘胶制成，粘胶是由纤维素制成的粘性溶液。另一种更新且更环保的生产人造丝的方法是莱赛尔法。
在实验室中，纤维素用作薄层色谱 (TLC) 的固定相。它是制造硝化纤维素（硝酸纤维素）的原料，硝酸纤维素在历史上用于无烟火药，并作为赛璐珞的基材，直到 1930 年代中期，赛璐珞用于照相和电影胶片。
全球约三分之一的纯化纤维素产量用作多种水溶性衍生物的基材，这些衍生物具有预先设计的广泛特性，取决于所涉及的基团和衍生化程度。纤维素还用于制造亲水性和高吸水性的海绵。对纤维素进行衍生化会干扰上面描述的有序晶体形成氢键，因此即使疏水性衍生物也可能提高水中的表观溶解度。甲基化是热凝胶化的，它是通过甲基化大约 30% 的羟基基团而制成的，由于高度取代区域之间的疏水相互作用，并在随后稳定了分子间氢键，因此在临界温度以上形成凝胶。这种凝胶在冷却时会分解，其方式类似于导致非极性气体溶解度最低的原因；疏水性糖类随着温度升高而变得更难溶解。这种特性在形成薄膜以作为防止水分流失的屏障以及用于保持少量气泡方面很有用。
纤维素纤维还用于制造液体过滤中惰性材料的过滤床。
纤维素酶是存在于能够消化纤维素的生物体中的酶，最近引起了科学界的关注，尤其是替代能源研究人员的关注，他们希望通过酶促分解植物中的纤维素来生产生物燃料（例如乙醇）。纤维素酶的运作机制尚未完全了解，但随着对机制的更多了解，研究人员将能够提高其效率（目前已知的纤维素酶速度太慢，无法用于工业生产）并将其实用于生产“绿色”能源。通过这种方式，地球上最丰富的生物能源来源纤维素可以成为世界可获取能源供应的一部分。一些类型的纤维素酶已经在工业中得到应用，例如在食品生产和纺织行业。
几丁质是一种线性同多糖（长链聚合物），由 N-乙酰-D-葡萄糖胺组成，它是葡萄糖的衍生物。这些亚基形成与葡萄糖分子在纤维素中形成的β-糖苷键类似的键。事实上，与纤维素唯一的化学差异是 C-2 上的羟基被乙酰化的氨基所取代。因此，几丁质可以被描述为纤维素，只是第二个碳上的基团不同。这增加了氢键，导致分子更强。
几丁质是许多节肢动物的外骨骼，也是真菌细胞壁、软体动物的齿舌等的组成成分。与纤维素一样，它不能被脊椎动物消化。几丁质还被用作手术线，使其变得非常有价值。
糖胺聚糖（也称为 GAG 或粘多糖）是由重复的二糖单元组成的长而不分支的多糖。糖胺聚糖是由内质网中产生的蛋白质核心制成的，这些蛋白质核心在高尔基体中经过翻译后修饰。在此，GAG 二糖被添加到蛋白质核心，形成蛋白聚糖。
GAG 对生命至关重要；它们构成结缔组织的重要组成部分，存在于胶原蛋白和弹性蛋白中，因为 GAG 链通过共价键与其他蛋白质结合，形成蛋白聚糖。因此，水会粘附在 GAG 上，并且由于水不可压缩，因此可以抵抗压力。由于其极性，它也用于烟雾探测器。
1. Berg, Jeremy M. 2007. Biochemistry. Sixth Ed. New York: W.H. Freeman. 310-323.