结构生物化学/分解代谢

概述

分解代谢是一组代谢途径中释放能量的过程，这些途径将分子分解成更小的单位，包括食物分子的分解和氧化。例如，蛋白质、核酸、脂类和多糖被分解成更小的分子，例如氨基酸、核苷酸、脂肪酸和单糖。通过糖酵解，葡萄糖被分解成两个丙酮酸，可以用于后期的机制（克雷伯循环）来产生能量。长链脂肪酸氧化成乙酰辅酶A是许多生物体中主要的能量产生途径。它的相反过程是合成代谢，它将小分子组合成大分子。从分解代谢中释放的能量将储存在细胞内的ATP中。然后，细胞将这种能量来源用于从简单前体合成细胞成分，用于收缩和运动的机械工作，以及用于跨越其膜运输物质。分解代谢维持细胞生长和发育所需的化学能量。分解代谢引起的一些废物是二氧化碳、尿素和乳酸。由于这些是氧化过程，有时还会释放热量作为副产物。分解代谢的例子是柠檬酸循环。

细胞所含的能量通过两个不同的过程释放：糖酵解和细胞呼吸

糖酵解 糖酵解是一系列将葡萄糖分解成两个较小的有机分子的反应。

糖酵解途径 糖酵解发生在细胞质中，无论有氧还是无氧。该途径有几个步骤，将六碳葡萄糖转化为两个三碳丙酮酸。从ADP和P_i直接生成ATP被称为底物水平磷酸化。NAD⁺被还原为NADH两次，所以我们从两个NAD⁺分子开始，最后得到两个NADH分子。

糖酵解的净反应为：葡萄糖 + 2 ADP + 2P_i + 2 NAD⁺ → 2 丙酮酸 + 2 ATP + 2 NADH + 2H⁺ + 2H₂O

从总和中提取的大部分化学能仍然储存在丙酮酸的键中。丙酮酸的两个可能命运取决于细胞环境的性质。在有氧生物体中，丙酮酸通过线粒体电子传递链进一步氧化。在无氧生物体中，丙酮酸经历一个无氧的过程，称为发酵。有些细胞是专性需氧菌或厌氧菌，这意味着它们需要指定的环境。其他的是兼性的；它们偏好一个环境，但可以在任何一个环境中生存。

发酵 在糖酵解反应方程式中，NAD⁺是必要的试剂，必须存在才能进行糖酵解。在糖酵解结束时，辅酶仅以其还原形式存在，即NADH。再生NAD⁺的一种方法是通过电子传递链中的氧化，但厌氧生物不会参与其中。因此，使用另一种方法：发酵。发酵将丙酮酸还原为乙醇或乳酸。

酒精发酵 这种过程发生在酵母和一些细菌中。丙酮酸首先脱羧生成乙醛，然后由NADH还原成乙醇，从而再生NAD⁺丙酮酸 (3C) → CO2 + 乙醛 (2C) 乙醛 + NADH + H⁺ → 乙醇 (2C) + NAD⁺

乳酸发酵 这种过程发生在一些真菌和细菌中，以及在哺乳动物肌肉中，当氧气需求超过供应时。基本上，许多葡萄糖分子通过糖酵解，产生两倍多的细胞呼吸分子，因此它会积累。同时，NADH会积累，耗尽细胞的NAD⁺供应。为了使肌肉继续工作，丙酮酸被还原成乳酸，NADH被氧化回NAD⁺。乳酸会降低局部pH值，我们感觉到剧烈运动带来的灼烧感和疲劳感。一旦氧气供应赶上需求，乳酸可以在称为科里循环的过程中重新转化为丙酮酸。完成此过程所需的氧气量称为氧债。丙酮酸 (3C) + NADH + H⁺ → 乳酸 + NAD⁺

细胞呼吸 它是葡萄糖分解代谢最有效的途径，每分子葡萄糖产生大约36到38个ATP。呼吸恰如其分地命名；它是一个有氧过程，使用电子传递链，氧气是最终电子受体。有三个关键阶段：丙酮酸脱羧、柠檬酸循环和电子传递链。跟踪这些反应的一种有效方法是跟踪碳的去向。

丙酮酸脱羧 有氧呼吸的第一步是丙酮酸脱羧。这一步本身不需要氧气，但只有在细胞承诺进行有氧呼吸后才会发生——只有在有氧气的情况下才会做出承诺。丙酮酸从细胞质中转运到线粒体基质，在那里被脱羧。剩余的乙酰基 (2C) 基团与辅酶A分子结合形成乙酰辅酶A。每个丙酮酸还原一个NAD⁺为NADH；换句话说，每个葡萄糖分子还原两个NAD⁺分子。乙酰辅酶A是利用脂肪、蛋白质和其他碳水化合物能量储备的关键中间体。

2 丙酮酸 (3C) + 2 辅酶A + 2 NAD⁺ → 2 NADH + 2 乙酰辅酶A (2C) + 2 CO₂ (1C)

柠檬酸循环 柠檬酸循环从乙酰辅酶A (2C) 与草酰乙酸 (4C) 结合生成柠檬酸 (6C) 开始。通过一系列八个反应，释放出两个CO2分子，并且草酰乙酸再生。柠檬酸循环不会直接产生很多能量。循环的每次循环通过底物水平磷酸化和一个GTP中间体产生一个ATP，每分子葡萄糖产生两个丙酮酸。柠檬酸循环的价值在于它能够产生由NADH和FADH2携带的高能电子。对于进入循环的每个乙酰辅酶A分子，产生三个NADH和一个FADH2，乘以2以说明循环每分子葡萄糖转动两次。然后，这些酶将电子转运到线粒体内膜上的电子传递链，在那里通过氧化磷酸化产生更多ATP。在柠檬酸循环结束时，草酰乙酸被再生，以备下一轮使用。

总反应为：2 乙酰辅酶A + 6 NAD⁺ + 2 FAD + 2 GDP + 2 P_i + 4 H₂O → 4 CO2 + 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 ATP + 4 H⁺ + 2 辅酶A 结构生物化学/脂类/脂肪酸