结构生物化学/膜蛋白/膜梯度及其热力学
热力学第二定律表明，粒子会自然地从高浓度区域扩散到低浓度区域。浓度梯度中储存的势能或自由能可以用数学公式表示。由于当分子分布均匀时自由能最低，因此粒子不均匀的浓度是一种能量丰富的环境。必须向系统添加能量以实现分子的不均匀分布或形成浓度梯度。
通过首先考虑一个未带电的溶质分子，可以解释必须添加的能量量。将粒子从侧 1（浓度为 c1）移动到侧 2（浓度为 c2）的自由能差可以用以下公式表示
∆G =RT ln(c2/c1) = 2.303RTlog10(c2/c1)
其中 R 代表理想气体常数（8.314 x 10-3），T 是以开尔文为单位的温度。
在下图中可以分析未带电溶质的浓度梯度的图形表示。
对于带电物种，也可以推导出数学和图形表示。由于同种电荷相互排斥，因此跨质膜的不均匀分布会产生储存的自由能，需要将其包含在公式中。电化学势（膜电位）是浓度和电因素的加和。自由能差为
∆G =RT ln(c2/c1) + ZF∆V = 2.303RTlog10(c2/c1) + ZF∆V
其中 ∆V 是跨质膜的电压，Z 是被转运物种的电荷，F 代表法拉第常数（96.5 kJ/V. mol）。
注意：跨膜的带电物种与被转运的离子具有相同的电荷。
如果转运过程是主动的，则 ∆G 为正；如果转运过程是被动的，则 ∆G 为负。
细胞膜电位是细胞内部和外部之间的电势差。电位由内部和外部的离子浓度决定。这是由不同的膜梯度维持的。
神经元的静息电位电荷为 -70 mV，这称为电化学梯度。细胞和环境之间存在着持续的离子交换，对静息电位起重要作用的离子包括钾、钠和氯。离子的浓度和运动由蛋白质泵维持，该蛋白质泵每泵出 3 个 K+ 离子就泵入 2 个 Na+ 离子。这种泵称为钠钾泵。细胞外部的 Na+ 浓度较高，而细胞内部的 K+ 浓度较高。浓度梯度和电化学梯度的混合导致 Na+ 离子有向内部移动的趋势，而 K+ 离子有向外部移动的趋势。Na+ 离子由于电荷差而有向内部移动的趋势，而 K+ 离子由于浓度差而有向外部移动的趋势。当达到平衡电位时，K+ 离子由于电荷差而没有强烈的向细胞外移动的趋势。细胞内部为 -70 mV，即使存在浓度梯度，进一步流出的 K+ 会导致细胞变得更加负。平衡电位是电化学梯度和浓度梯度相对于彼此稳定时的点。
静息电位可以用戈德曼方程计算，该方程表示为
Em = RT/F ln[(Pk[K+]out + PNa[Na+]out + PCl[Cl-]in)/(Pk[K+]in + PNa[Na+]in + PCl[Cl-]out)]
K+ 和 Na+ 流入细胞会使细胞电荷正向变化，而 Cl- 流入细胞会使细胞电荷负向变化。分子表示细胞内部的浓度，而分母表示细胞外部的浓度。由于相反的电荷，细胞外部的 K+ 和 Na+ 与细胞内部的 Cl- 相对应。P 代表离子的通透性。其他离子也会影响静息电位，但只有这三种离子是主要贡献者。
生物化学. 第 6 版. 纽约：W. H. Freeman and Company, 2007. 352-353. 印刷。