代谢途径

生物系统高度有序并利用能量。这种能量不是由生物系统产生的。相反，它从环境中获得，然后被加工成可用的形式。代谢是一系列化学反应，从特定分子开始，将其转化为另一种分子或分子。它在细胞中具有许多确定的途径，这些途径是相互依存的，并且它们的活性通过通信非常敏感地协调，其中变构酶占主导地位。^[1]

该过程的概述是，通过光合作用，二氧化碳和水在光的帮助下转化为有机分子，或我们意义上的食物。通过细胞呼吸，有机分子转化回二氧化碳和水。代谢是体内发生的全部化学反应，它涉及分子相互作用。它受到高度调节并产生反应物能量含量的变化。代谢途径是一系列受多种酶控制的反应。

能量转换

生物体转换能量，能量是做功的能力。有动能和势能。动能是运动的能量，它可以用来做功。动能的例子有光、热和电。势能是储存的能量。例如电化学梯度。光可以转化为化学键。化学键可以转化为用于机械功。能量转换必须遵循热力学两定律。第一定律——能量守恒——是能量既不能被创造也不能被毁灭；它只能改变形式。宇宙具有恒定的能量形式。第二定律是能量转换会导致宇宙熵的增加。熵是混乱程度的量度。但这指的是封闭系统，即物质与周围环境隔离的系统。因此，只要系统及其周围环境的熵增加，系统本身的熵就可以降低。

类别

分解代谢反应

分解代谢反应是代谢途径，其中反应将燃料中的能量转化为生物学上有用的形式。

合成代谢反应

合成代谢反应是代谢途径，其中反应需要能量才能进行。

双向代谢反应

双向代谢反应是代谢途径，涉及分解代谢反应和合成代谢反应。

统一主题

激活载体

ATP 是磷酸基团的激活载体，因为从 ATP 转移磷酸基团是一个放能过程。使用激活载体是生物化学中的一个主题，大多数作为辅酶起作用

1. 用于燃料氧化的电子激活载体。在有氧生物体中，尽管电子是最终的电子受体，但电子不会直接转移到 O₂。相反，燃料分子将电子转移到特殊的载体，这些载体是吡啶核苷酸或黄素。这些载体的还原形式然后将其高电势电子转移到 O₂。

2. 用于还原生物合成的电子激活载体。大多数生物合成需要高电势电子，因为前体比产物更氧化。因此，除了 ATP 之外，还需要还原能力。

3. 二碳片段的激活载体。辅酶 A 是代谢中的另一个核心分子，是一种酰基载体。酰基是分解代谢和合成代谢中的重要成分。CoA 的末端巯基是反应位点。酰基通过硫酯键与 CoA 相连，形成称为酰基 CoA 的衍生物。硫酯的水解在热力学上比氧酯更优惠，因为 C=O 的电子不能与 C - 键形成共振结构，这使得乙酰 CoA 具有很高的乙酰基转移势，因为酰基的转移是放能的。乙酰 CoA 携带一个活化的乙酰基，就像 ATP 携带一个活化的磷酸基团一样。

[1] 乙酰-CoA

使用激活载体说明了这些分子在没有特定催化剂的情况下，动能稳定性对于其生物学功能至关重要，因为它使酶能够控制自由能和还原力的流动。其次，代谢中大多数激活基团的互换是由一组相当小的载体完成的，例如 ATP、NADH 和 NADPH。^[2]

维生素

几乎所有作为辅酶起作用的激活载体都来自维生素。维生素是有机分子，在某些动物的饮食中需要少量。它们在几乎所有生命形式中都发挥着相同的作用，但高级动物在进化过程中失去了合成这些物质的能力。^[3]

[2] 维生素 B₆，辅酶磷酸吡哆醛。典型的反应类型是向氨基酸转移基团或从氨基酸转移基团。缺乏会导致抑郁、混乱和抽搐。

代谢中的重申

六种构成代谢基础的基本反应类型

1. 氧化还原反应是途径的重要组成部分。有用的能量来自碳化合物的氧化。

2. 连接反应利用来自 ATP 裂解的自由能形成键

3. 异构化反应重排分子内的特定原子。

4. 基团转移反应起着多种作用。

5. 水解反应通过添加水来断裂键。

6. 功能基团可以被添加到双键中以形成单键，或者从单键中移除以形成双键。

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代谢调节

代谢反应必须严格相关，但同时必须灵活，以调整代谢活性以适应不断变化的外部环境细胞。代谢通过以下方式进行调节

1. 控制酶的量。特定酶的量取决于其合成速率和降解速率。

2. 控制催化活性。酶的催化活性可以通过几种方式控制

    (a.) reversible allosteric control
    (b.) feedback inhbition
    (c.) reversible covalent modification
    (d.) hormones coordinate metabolic relations between different tissues
    (e.) energy status of cell --> energy charge

3. 控制底物的可及性。隔室化将相反的反应隔离起来，并控制底物的流动。^[5]

来自 RNA 世界的代谢

目前的观点是，RNA 是一种早期的生物分子，在早期的 RNA 世界中，它将作为催化剂和信息储存。 ATP、NADH、FADH₂ 和辅酶 A 等活化载体含有从早期 RNA 催化剂进化而来的腺苷二磷酸单位。非 RNA 单元，如异咯嗪环，可能被招募来充当活化电子的有效载体和化学单元，而这些功能不是由 RNA 本身执行的。然后，当更通用的蛋白质取代 RNA 作为主要的催化剂时，核苷酸辅酶基本上保持不变，因为它们已经非常适合其代谢作用。随着蛋白质酶的出现，这些重要的辅助因子作为游离分子进化，没有失去其 RNA 世界祖先的腺苷二磷酸残留物，解释了为什么代谢的分子和基序在所有生命形式中都是常见的。^[6]

途径的热力学

当热力学上不利的反应与热力学上有利的反应耦合时，热力学上不利的反应可以被驱动。这是因为一条途径必须满足两个标准：(1) 单个反应必须是特异的，以及 (2) 构成该途径的整个反应集必须是热力学上有利的。由于酶的特异性，特异的反应将仅从其反应物产生一个特定的产物或一组产物。代谢的热力学最容易与自由能相关联，该定律指出，一个反应只有在 $\Delta G$ 为负时才能自发发生。这是由于从底物 A 和 B 形成产物 C 和 D，由以下公式给出

\Delta G=\Delta G^{\circ }+RT\ln Q[C][D]/[A][B]\,

因此， $\Delta G$ 取决于反应物的性质及其浓度，这导致了热力学上的事实，即化学耦合的一系列反应的总自由能变化等于各个步骤的自由能变化。^[7]

参考文献

↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 410–411. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 420–422. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. p. 423. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 425–427. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
↑ Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 428–429. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)
↑ Berg, Jeremy (2007). 生物化学，第6版. 纽约，纽约：Sara Tenney. 第 429页. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知参数 |coauthors= 被忽略 (|author= 建议) (帮助)
↑ Berg, Jeremy (2007). 生物化学，第6版. 纽约，纽约：Sara Tenney. 第 410–411页. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知参数 |coauthors= 被忽略 (|author= 建议) (帮助)

[1] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 410–411. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[2] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 420–422. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[3] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. p. 423. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[4] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 425–427. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[5] Berg, Jeremy (2007). Biochemistry, 6th Edition. New York, New York: Sara Tenney. pp. 428–429. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (help)

[6] Berg, Jeremy (2007). 生物化学，第6版. 纽约，纽约：Sara Tenney. 第 429页. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知参数 |coauthors= 被忽略 (|author= 建议) (帮助)

[7] Berg, Jeremy (2007). 生物化学，第6版. 纽约，纽约：Sara Tenney. 第 410–411页. ISBN 978-0-7167-8724-2. {{cite book}}: 未知参数 |coauthors= 被忽略 (|author= 建议) (帮助)

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