应用生态学/案例研究/英国石灰岩草原

草原类型

英国低地石灰岩草原共有的地球化学特征是它们主要由富含碳酸钙的岩石组成。此外，直到最近，它们都是未封闭的，并构成了英格兰南部主要的羊牧场。这些草原可能从未被耕作过，或者在数百年的时间里都没有被耕作过，通常被称为半自然草原。它们在英格兰的分布依赖于五个主要的地质构造，

• 白垩,
• 鲕状灰岩,
• 石炭纪灰岩,
• 镁质灰岩
• 泥盆纪灰岩。

影响其植被的最重要差异似乎是物理而非化学。石灰岩更坚硬，经常在山丘上形成岩石露头，可能形成悬崖，通常与流石相连。在一些地区，有广阔的区域，景观特征是由流水溶解岩石而形成的（喀斯特地貌）。有人推测，岩石硬度的差异可能是决定现今植物区系的重要因素，较软的石灰岩山丘在早期的冰后期时代被树木覆盖，而较硬的岩石，尤其是在悬崖、峡谷和类似的暴露地点，可能在整个森林最大时期一直保持开放。这一假设表明，直到新石器时代（公元前 3000 年至 1850 年）和青铜器时代（公元前 1850 年至 550 年）的人类砍伐森林之前，这些地点中的一些可能成为植物的避难所，这些植物后来在开放的草原上定居。低地钙质草原来自白垩或其他类型石灰岩的沉积物，例如变质的云母片岩和蛇纹岩。其他富含碱的基质，如超基性火成岩地层和重金属污染土壤，支持了 Calaminarian 草原。

最具生物多样性的群落，具有特征性的植物区系，包括一些重要的低等植物群落、特征性和专门的无脊椎动物和鸟类，出现在钙质基岩上的浅薄的褐色土上。其他质量指标包括短命扰动斑块的存在、发育和成熟灌木斑块的存在，以及低强度放牧连续存在的区域。

大型地点往往出现在现代农业技术不占主导地位的悬崖边缘，以及冰川沉积物形成的土壤没有掩盖钙质基岩的地方。大型地点，或较小的毗邻地点，更有可能支持具有较大分布范围的特征性物种，并为重新殖民提供机会，局部灭绝发生。

利兹半岛康沃尔是英国最南端的地区。在康沃尔的其他地方，没有地方能够像利兹那样拥有如此密集的国家认可的具有特殊科学意义的遗址（SSSI）或区域重要的县级地质遗址（以前称为 RIGS）。利兹的岩石与康沃尔的其余部分完全不同。最广阔的（20 平方英里）是蛇纹岩，这是最大的露头。

蛇纹岩和辉长岩产生富含镁或钙的土壤，而利兹这些地区的土壤由此产生的碱性使得大量相当稀有的植物在这里茁壮成长，例如水芹、野芝麻、血红天竺葵和稀有的康沃尔石楠，只在利兹发现。

白垩

白垩是一种特别软的石灰岩，风化后形成光滑的圆形山丘，称为“山脊”或“山地”，通常被与突出的圆形马刺相关的平底山谷分割。这种岩层是在大约六千万年前的浅海中沉积下来的。白垩很少露头，只在海岸形成悬崖（例如，“多佛白色悬崖”）。英格兰山地大体上可以分为四个主要区域：-

• 肯特和萨里的北山地；
• 萨塞克斯、汉普郡和怀特岛的更广阔的南山地；
• 白垩山地；
• 威尔特郡、多塞特郡、汉普郡和伯克郡的韦塞克斯山地，其中心是索尔兹伯里平原。

直到上个世纪中叶，这些山地几乎完全用于养羊。在白垩上，许多地方都有林地，在一些地区，如白垩山地，有大量的山毛榉林。未放牧的白垩草原很快就会被灌木入侵，最终会被林木覆盖。这些事实是山地保护的起点，因为它表明今天草原的稳定性仅仅是因为动物的放牧——主要是家养绵羊和野兔。从新石器时代晚期文化文物在韦塞克斯山地，以及在一定程度上在南山地的集中，人们推断出，覆盖这些白垩山地的原始森林在公元前 2500 年之前一定至少部分被砍伐了；在这些地区，白垩草原草皮很有可能已经有大约 4000 年的历史。但在其他地区，例如北山地，没有如此广泛的早期文化，开放山地的起源一定比这晚得多。今天的林地可能并不古老；因为在几个地方，可以在现在的成熟山毛榉林中发现“林地”，即古老的凯尔特人耕作梯田。

较硬的石灰岩

术语“石灰岩”通常用来描述比白垩更坚硬、更古老的钙质地层。作为对其分布的指南，可以说，在不列颠群岛，白垩地区位于英格兰东南部和东南部，那里露出年轻的岩石；然后，在北部和西部，是更古老的鲕状灰岩——相当柔软的淡黄色石头，例如在科茨沃尔德地区被用于建筑；在更北和更西，在一个更大的弧形区域，可以发现石炭纪或山地灰岩，例如门迪普山、戈尔半岛、大奥姆、约克郡的克雷文地区和德比郡山谷。在不列颠北部和西部的其他地方，石灰岩的范围很小，大部分岩石是古老的硅质地层。然而，在爱尔兰，有大量的石炭纪灰岩；但很少有地方没有泥炭覆盖，泥炭作为有机地面覆盖层，在这种潮湿的气候中得以维持。总的来说，低地钙质草原在整个国家范围内的大部分地理差异可能是由气候差异造成的。

生物多样性的区域差异

植物

区域植物学差异可以用植物的独特分组来概括。例如，在马修的大西洋南部生物多样性元素中，岩蔷薇仅限于泥盆纪石灰岩露头和门迪普山的一些地区；山地雀麦完全限于门迪普山。白垩和鲕状灰岩中的重要物种——白花蛇根草分布更广，但在西部白垩草原上达到最高丰度，其北部边界在鲁特兰的鲕状灰岩上。

马修的大陆南部元素中包括 26 个欧洲物种，其中大多数是钙质草原上稀有或局部的植物，这些物种在英国具有明显的南部分布，在英格兰东南部，南至连接布里斯托尔海峡和华盛顿的线，物种最为集中。蜂眉兰、紫点蜂眉兰和猴面兰仅限于肯特的白垩，而蜜蜂兰则出现在肯特、萨塞克斯、怀特岛和多塞特郡的侏罗纪地层。这个群体中分布更广的物种包括三叶草，它向北延伸到英格兰北部的石炭纪灰岩，但仅在英格兰南部的白垩草原上很常见。这个群体中的其他物种，每个物种都有其独特的分布模式，但都包含在这个主要的东南植物区系元素中，是

• 人字兰、地榆、金字塔兰、茜草、穿叶连翘、黄杨、矮莎草、白花兰、瑞香、香草兰、绶草、皱叶车轴草和细叶芹。

然而，岩黄耆 (Helianthemum canum)、Hornungia petraea 和金丝草 (Linosyris vulgaris) 是英国的西方物种，主要分布在石炭纪石灰岩上。

大陆元素包括许多稀有物种，这些物种是英格兰南部和东南部白垩纪和卵石灰岩的典型特征，而这些物种大多缺失于西部石炭纪石灰岩。这组包括毛茛属植物（Pulsatilla vulgaris）、野胡萝卜属植物（Bunium bulbocastanum）、香石竹属植物（Dianthus gratianopolitanus）、猫耳菊属植物（Hypochaeris maculate）、Ophrys insectifera、Orchis militaris、0. ustulata、Orobanche elatior、Phleum phleoides、Phyteuma tenerum、Carex ericetorum、Senecio integrifolius 和Seseli libanotis。

刺苞菊 (Cirsium acaulon) 也包含在该组中，也出现在石炭纪石灰岩上，但重要的是，在其分布范围的北部边缘，在德比郡和约克郡，它只出现在朝南至西南方向的山坡上。在英格兰北部的石炭纪石灰岩上，低于 1,000 英尺的北方和亚高山钙质植物元素代表性很好，但在这个植物区系元素中，只有一个物种（Antennaria diolca）到达白垩纪，尽管苔藓 Rhytidium rugosum 在布雷克兰的白垩纪碎石粘土上很丰富。在奔宁山脉、峰区和莫克姆湾的低地石炭纪石灰岩上相对丰富的北方物种的例子包括：堇菜属植物（Viola lutea）、苦苣菜属植物（Crepis mollis）、金盏花属植物（Trollius europaeus）、稠李属植物（Prunus padus）、蔷薇属植物（Rosa villosa）、碎米荠属植物（Draba incana）、刺苞菊属植物（Cirsium heterophyllum）、老鹳草属植物（Geranium sylvaticum）、鸟巢兰属植物（Epipactis atrorubens）、燕麦草属植物（Melica nutans）、岩白菜属植物（Saxifraga hypnoides） 和铁线蕨属植物（Asplenium viride）。

动物

决定植物物种分布的相同因素与决定动物分布的因素相关。欧洲大陆靠近肯特和苏塞克斯东部的白垩纪无疑与这些郡的动物区系特别丰富有关。虽然康沃尔半岛的昆虫，特别是与利扎德的钙质海相蛇纹岩岩石的植被相关的昆虫，可能包括许多只在英国该地区出现的物种，但似乎很少有物种在英国西部更常见或只存在于那里。像小型蓝蝴蝶（Cupido minimus）这样的物种无疑在英国西部比在东部更常见。

许多动物物种在英国的分布明显偏南。有些物种只出现在英格兰的南海岸，另一些物种在泰晤士河以北找不到，还有一些物种只出现在英格兰中部。通常很难确定这些物种是否仅限于石灰岩地层，尤其是在捕食性物种的情况下。英格兰南部的石灰岩升温很快，与沙质和焦炭基质一样，拥有丰富的喜温动物物种，而在较冷的粘土土壤中则不常见。

英国南部石灰岩上植食性动物的丰富性通常与特定食草植物的出现以及这些食草植物的丰富性密切相关。似乎石灰岩岩石和土壤的物理特性、这些岩石和土壤在英格兰南部的丰富出现以及石灰岩上的生长和多样植被是决定动物分布和丰度的最重要的因素。化学因素在某些情况下至关重要，例如许多陆生软体动物的出现。海洋的接近似乎是一个强大的调节因素，许多海洋物种与石灰岩悬崖顶和悬崖面特别相关。

无论是长期（即整个更新世）、中期（史前）还是近期（历史），英国草地的历史对决定动物区系的组成都很重要。古生态学研究表明，英国的动物区系在最近的地质时期是多么不同。从不同地点收集的化石动物区系反映了原始森林中草原的形成。在历史上，野兔 (Oryctolagus cuniculus) 的引入，以及大鸨 (Otis tarda) 的灭绝以及大型蓝蝶 (Maculinea anion) 的濒临灭绝，是人类活动对钙质草原动物区系产生巨大影响的例子。

目标和地点

在英国生物多样性挑战和保护议程 (1994) 中，一群自愿保护组织制定了低地干旱钙质草原的目标，如下所示：

• 开发和/或维持现有资源的适当管理，并保护地点免受破坏性活动的侵害。
• 尽可能恢复邻近区域，为主要地点创建一个缓冲区，或创建一个裸露土壤生境、短草和高草牧场以及不同年龄灌木的马赛克。
• 作为实现这些目标的必要第一步，确定剩余资源的真实范围。

英国未改良草原生境的总范围估计不到 0.3 百万公顷（英国行动计划），其中只有一部分“支持其特征性的生物多样性”。1972 年，多塞特郡仅剩 2,268 公顷未改良的草地，而 1811 年为 28,000 公顷。最好的估计表明，英国低地未改良钙质草原的总资源现在不到 20,000 公顷。行动优先区域包括

• 索尔兹伯里平原，
• 奇尔特恩悬崖，
• 北和南丘陵，
• 科茨沃尔德悬崖，
• 门迪普斯，
• 林肯郡和约克郡沃兹，
• 安格尔西岛和威尔士的克卢德谷，
• 布雷克兰 (CG7b)，
• 达勒姆的镁质石灰岩草地 (CG8)，
• 多塞特丘陵，
• 怀特岛，
• 德比郡的石炭纪石灰岩，
• 彭布罗克海岸 (CG1b)

草地正面临着农业实践变化的威胁，尤其是

• 陡坡放牧的放弃，导致粗草和灌木的侵占
• 施肥
• 耕地。

低地钙质草原上的 RDB 维管植物，如 Gentianella anglica，往往更适合低强度绵羊放牧、混合牲畜放牧或不受管理的兔子放牧提供的短草牧场。

受威胁物种的例子

以下是与未改良低地钙质草原的保护密切相关的关键物种的例子。每个物种都给出了一个建议的保护目标。

地衣

• Buellia asterella（星状布雷克地衣）
  • 通过适当的管理减少灌木的侵占，并恢复兔子放牧。起诉非法采集材料的植物学家。仅从萨福克布雷克兰的三个区域中发现。是兔子放牧、钙质、沙质、以地衣为主的草皮的特征。

苔藓植物

• Barbula glauca（灰绿须苔）。
  • 仅从威尔特郡的一个地点发现，在干燥的白垩纪裂缝中。受到遮蔽、垃圾倾倒和采集的威胁，该地点应得到适当的管理，并通过起诉来阻止采集。

开花植物

• Althaea hirsuta（毛锦葵）
  • 继续在受威胁的索美塞特郡地点和唯一的肯特郡地点恢复适当的管理。监测这些种群的恢复情况，并监测第三个本地种群的状态。仅从三个本地地点发现。是南向钙质斜坡上扰动斑块的植物。

Gentianella anglica（早开龙胆）在英格兰南部的白垩纪上保持 25 个地点。英国特有种。

• Orchis militaris（军人兰）
  • 保持保护管理，以加强英国两个已知地点的种群，这两个地点均为 FC 拥有。使用基因或酶分析，确定英国植物和大陆植物之间遗传变异的程度。在其他历史地点提供合适的管理，以允许自然重新定殖。

昆虫

• Decticus verrucivorus（疣齿蝗）
  • 调查威尔特郡的白垩纪草原以寻找更多种群。在该郡唯一一个以前已知的地点重新建立。
• Gomphocerripus rufus（一种蝗虫）
  • 保持石灰岩草原的范围。Hesperia comma（银斑弄蝶）阻止下降并恢复范围。
• Siona lineata（黑脉蛾）
  • 维持肯特郡两个白垩纪草原地点的剩余种群。恢复到以前范围内的其他地点。

鸟类

• Burhinus oedicnemus（石鸻）
  • 来自 RSPB/JNCC 物种行动计划的目标。到 2000 年，将英国繁殖种群增加到 200 对，在目前的范围内，也包括耕地和钙质贫瘠草原。鼓励在英格兰过去繁殖范围内的重新定殖。增加在半自然草原生境中筑巢的种群比例。种群的一个重要部分在英格兰南部的白垩纪草原上筑巢。

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