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感觉系统/味觉系统

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味觉系统或味觉让我们能够感知来自食物、饮料、药物等物质的不同风味。我们品尝或品味的分子由我们嘴里的细胞感知,这些细胞将信息发送到大脑。这些专门的细胞被称为味觉细胞,可以感知 5 种主要的味道:苦味、咸味、甜味、酸味和鲜味(咸香)。我们所知的所有风味变化都是属于这些类别的分子的组合。

根据不同物质的相对指标,通过将物质的味道与参考物质的味道进行比较,主观地测量物质呈现基本味道的程度。对于苦味,奎宁(存在于金汤力水中)用于评定物质的苦味。咸味可以通过与稀盐溶液进行比较来评定。酸味与稀盐酸(H+Cl-)相比。甜度相对于蔗糖测量。这些参考物质的值定义为 1。

(咖啡、马黛茶、啤酒、金汤力水等)

许多人认为苦味是不愉快的。总的来说,苦味非常有趣,因为众所周知,大量的苦味化合物是有毒的,因此苦味被认为提供重要的保护功能。植物叶片通常含有有毒化合物。草食动物倾向于偏爱未成熟的叶子,因为未成熟的叶子比成熟的叶子具有更高的蛋白质含量和更低的毒素水平。似乎即使苦味最初并不令人愉快,也有一种克服这种厌恶的趋势,因为咖啡和含有丰富咖啡因的饮料被广泛消费。有时会在物质中添加苦味剂以防止意外摄入。

(食盐)

咸味主要由阳离子如 Li+(锂离子)、K+(钾离子)以及更常见的 Na+(钠离子)的存在产生。物质的咸味与氯化钠相比,氯化钠通常用作食盐(Na+Cl-)。氯化钾 K+Cl- 是盐替代品中使用的主要成分,与 Na+Cl- 的 1 相比,其指标为 0.6(见下文第 5 部分)。

(柠檬、橙子、葡萄酒、变质的牛奶和含有柠檬酸的糖果)

酸味可以是轻微的令人愉快的,它与咸味相关联,但更强烈。通常,水果是酸的,这些水果已经过度成熟、变质的牛奶、腐烂的肉和其他变质的食物,这些食物可能是危险的。它还品尝到酸(H+ 离子),大量摄入酸会导致不可逆的组织损伤。酸味与盐酸(H+Cl-)相比,盐酸的酸味指数为 1。

(蔗糖(食糖)、蛋糕、冰淇淋等)

甜味被认为是一种愉快的感觉,是由糖的存在产生的。甜味物质与蔗糖相比,蔗糖的指数为 1。如今,市场上有很多人工甜味剂,包括糖精、阿斯巴甜和三氯蔗糖,但尚不清楚这些替代品是如何激活受体的。

鲜味(咸香或美味)

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(奶酪、酱油等)

最近,鲜味被添加为第五种味道。这种味道表明存在 L-谷氨酸,它对东方菜肴非常重要。谷氨酸钠通常用于为食物带来鲜味,但各种植物和肉类也是谷氨酸的来源。当谷氨酸与肌苷酸和鸟苷酸等核苷酸同时存在时,鲜味会进一步增强。

感觉器官

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舌头和味蕾

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人类舌头

味觉细胞是上皮细胞,它们聚集在舌头、软腭、会厌、咽和食道中的味蕾中,舌头是味觉系统的主要器官。

味蕾示意图

味蕾位于舌头表面乳头的内侧。人类有三种类型的乳头:位于前部且包含大约五个味蕾的菌状乳头,比前者更大且更靠后的轮廓乳头,以及位于舌头后缘的叶状乳头。轮廓乳头和叶状乳头包含数百个味蕾。在每个味蕾中,有不同类型的细胞:基底细胞、深色细胞、中间细胞和浅色细胞。基底细胞被认为是产生其他类型的干细胞。据认为,其余细胞对应于不同的分化阶段,其中浅色细胞是最成熟类型的细胞。另一种观点是,深色细胞、中间细胞和浅色细胞对应于不同的细胞谱系。味觉细胞寿命短,不断再生。它们在表皮表面包含一个味觉孔,在那里它们延伸微绒毛,这是感觉转导发生的地方。味觉细胞由初级味觉神经元纤维支配。它们接触感觉纤维,这些连接类似于化学突触,它们是可兴奋的,具有电压门控通道:K+、Na+ 和 Ca+ 通道,能够产生动作电位。尽管不同味觉剂的反应不同,但一般来说,味觉剂与味觉细胞膜上的受体或离子通道相互作用。这些相互作用直接或通过第二信使使细胞去极化,并且以这种方式,受体电位在味觉细胞内产生动作电位,导致 Ca2+ 通过 Ca2+ 电压门控通道流入,随后在突触中释放神经递质与感觉纤维。

舌头对不同区域的某些味道最敏感的想法长期以来一直是一个错误观念,现在已经被证明是错误的。所有感觉都来自舌头的所有区域。

超级味觉者

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普通人大约有 5000 个味蕾。“超级味觉者”是指味觉比普通人敏感得多的人。认为反应增强是由于他们拥有超过 20000 个味蕾,或者是因为菌状乳头数量增加。

味觉的转导

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如前所述,我们区分五种基本味觉:苦、咸、酸、甜和鲜。每种味道都有相应的味觉受体,并且每种味觉刺激通过不同的机制进行转换。一般来说,苦味、甜味和鲜味由 G 蛋白偶联受体检测,而咸味和酸味则通过离子通道检测。

苦味受体。
咸味受体。
酸味受体。
甜味受体。

苦味化合物通过 G 蛋白偶联受体(GPCR)起作用,也称为七次跨膜域,它们位于味觉细胞壁上。2 型味觉受体(T2Rs)是一组 GPCR,被认为对苦味刺激有反应。当苦味配体与 GPCR 结合时,它会释放 G 蛋白味导蛋白,其 3 个亚基分离并激活磷酸二酯酶,进而将细胞内的前体转化为第二信使,从而关闭 K+ 通道。这种第二信使刺激 Ca2+ 的释放,从而导致去极化,随后释放神经递质。苦味物质可能可以通过不涉及 G 蛋白的机制被感知,因为它们可以渗透到细胞膜中。

阿米洛利敏感上皮钠通道(ENaC)是一种位于味觉细胞壁的离子通道,它允许 Na+ 离子沿电化学梯度进入细胞,通过使细胞去极化来改变味觉细胞的膜电位。这会导致电压门控 Ca2+ 通道的打开,随后释放神经递质。

酸味信号表明存在酸性化合物(H+ 离子),并且有三种受体:1)ENaC(参与咸味感知的相同蛋白)。2)还有 H+ 门控通道;其中一个是 K+ 通道,它允许 K+ 从细胞中流出。H+ 离子会阻断这些通道,因此 K+ 会保留在细胞内。3)第三种通道在 H+ 附着到它时会发生构象变化,导致通道打开,并允许 Na+ 沿浓度梯度进入细胞,从而导致电压门控 Ca2+ 通道的打开。这三种受体并行工作,导致细胞去极化,随后释放神经递质。

甜味转换是由甜味物质与位于味觉细胞顶端膜上的 GPCR 结合介导的。糖类激活 GPCR,GPCR 释放味导蛋白,味导蛋白反过来激活 cAMP(环腺苷酸)。cAMP 会激活 cAMP 激酶,cAMP 激酶会使 K+ 通道磷酸化并最终使其失活,导致细胞去极化,随后释放神经递质。

鲜味(Savory)

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鲜味受体也涉及 GPCR,与苦味和甜味受体相同。谷氨酸结合一种代谢型谷氨酸受体 mGlurR4,导致 G 蛋白复合物激活一个次级受体,最终导致神经递质释放。特别是中间步骤是如何工作的,目前尚不清楚。

五种主要味道的味觉转换。(使用 BioRender.com 创建)

信号处理

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在人类中,味觉通过三条脑神经传递到大脑。面神经 VII 传递来自舌头前 2/3 和软腭的信息。舌咽神经 IX 传递来自舌头后 1/3 的味觉,迷走神经 X 传递来自口腔后部和会厌的信息。

味觉皮层是大脑中负责味觉感知的结构。它包括岛叶上的前岛叶和额叶下回的额叶前扣带回。味觉皮层中的神经元对五种主要味道有反应。

味觉细胞与上述脑神经的初级感觉轴突形成突触。这些神经元在相应脑神经节中的中央轴突投射到延髓孤束核的吻侧和外侧区域。来自孤束核吻侧(味觉)部分的轴突投射到丘脑的腹后复合体,它们终止于腹后内侧核的内侧一半。这个核投射到新皮层的几个区域,包括味觉皮层。

味觉皮层神经元对味觉浓度变化表现出复杂的反应。对于一种味觉,同一个神经元可能会增加其放电频率,而对于另一种味觉,它可能只对中等浓度有反应。

味觉和其他感觉

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一般来说,味觉系统不会单独工作。在进食时,一致性和质地由来自体感系统的机械感受器感知。味觉也与嗅觉系统相关,因为如果我们缺乏嗅觉,就很难区分风味。

辛辣食物

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黑胡椒。

(黑胡椒、辣椒等)

这不是一种基本味觉,因为这种感觉不是来自味蕾。辣椒素是辛辣食物中的活性成分,在食用时会引起“辣”或“辛辣”的感觉。它会刺激舌头的温度纤维和伤害感受器(疼痛)。在伤害感受器中,它会刺激 P 物质的释放,P 物质会导致血管扩张和组胺释放,从而引起痛觉过敏(对疼痛的敏感性增加)。

一般来说,基本味觉可以是令人愉悦的,也可以是令人厌恶的,这取决于食物对我们的影响,但食物的呈现、颜色、质地、气味、以前的经验、预期、温度和饱腹感也是味觉体验必不可少的要素。

味觉障碍

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味觉缺失(完全丧失味觉)

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味觉缺失是味觉部分或完全丧失,有时还会伴随嗅觉丧失。

味觉异常(异常味觉)

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是味觉感知的改变。食物和饮料的味道会发生极大的变化,有时味道会被认为令人反感。味觉异常的原因可能与神经系统疾病有关。

嗅觉系统 · 神经感觉植入物

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