感觉系统/前庭系统

感觉系统

视力
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平衡
触觉
嗅觉
味觉

技术方面

植入物
模型

动物中的前庭系统

鸟类
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节肢动物
其他动物

介绍

平衡系统或前庭系统的主要功能是感知头部运动，特别是无意识运动，并通过反射性眼球运动和姿势调整来对抗这些运动，从而保持视觉世界稳定，并防止我们跌倒。Scholarpedia 上有一篇关于前庭系统的优秀且更全面的文章 。关于我们目前对前庭系统的了解的全面综述可以在 J Goldberg 等人的 “前庭系统：第六感” 中找到 .

前庭系统的解剖学

迷路

与耳蜗一起，前庭系统由称为膜迷路的一组管子承载。这些管子位于内耳的骨迷路腔内。一种叫做外淋巴液的液体充满骨头和膜迷路之间的空间，而另一种叫做内淋巴液的液体充满膜迷路管子的内部。这些液体具有独特的离子组成，适合它们在调节毛细胞的电化学势方面的功能，毛细胞是前庭系统的换能器，我们将在后面看到。内淋巴液的电势比外淋巴液正约 80 mV。

由于我们的运动是由线性平移和旋转的组合构成，因此前庭系统由两个主要部分组成：耳石器，它感知线性加速度，并因此也为我们提供有关头部相对于重力位置的信息，以及半规管，它感知角加速度。

人类骨迷路（计算机断层扫描 3D）	人类迷路的内部结构

耳石

两只耳朵的耳石器位于两个膜性囊中，称为椭圆囊和球囊，它们分别主要感知水平和垂直加速度。每个椭圆囊约有 30'000 个毛细胞，每个球囊约有 16'000 个。耳石位于迷路中央部分，也称为耳朵的前庭。椭圆囊和球囊都有一个称为斑的膜增厚部分。一种称为耳石膜的胶状膜位于斑之上，由碳酸钙晶体组成的微小石头（即耳石）嵌入该膜的表面。在另一侧，嵌入支持细胞中的毛细胞伸入该膜。

耳石是人类的线性加速度感觉器官。椭圆囊（左）大约水平定向；球囊（中）大约垂直定向。箭头表示毛细胞的局部开启方向；粗黑线表示条纹的位置。在右边，你可以看到耳石膜的横截面。这些图表是由 Rudi Jaeger 生成的，而我们合作研究了耳石动力学。

半规管

壶腹的横截面。顶部：圆顶跨越壶腹腔，从脊到膜迷路。底部：由于头部加速度超过内淋巴液加速度，因此管内内淋巴液的相对流动与头部加速度的方向相反。这种流动会在弹性圆顶上产生压力，圆顶会根据压力发生弯曲。

每只耳朵都有三个半规管。它们是半圆形的相互连接的膜性管子，充满内淋巴液，可以感知三个正交平面上的角加速度。人类水平半规管的曲率半径为 3.2 毫米 。

每侧的管子彼此近似正交。右侧管子的开启方向的方位是

管	X	Y	Z
水平	0.32269	-0.03837	-0.94573
前	0.58930	0.78839	0.17655
后	0.69432	-0.66693	0.27042

（轴的定向方式是，正 x、y 和 z 轴分别指向前方、左侧和上方。水平面由 Reid 线定义，这条线连接眼眶的下缘和外耳道的中心。方向是，根据右手定则，绕该向量的旋转会激发相应的管子。）前和后半规管大约是垂直的，而水平半规管大约是水平的。

前庭系统中半规管的方位。“L / R”分别代表“左 / 右”，“H / A / P”代表“水平 / 前 / 后”。箭头表示刺激相应管子的头部运动方向。

每个管子在一端都有一个膨大部分，称为壶腹。每个膜性壶腹都包含一个称为脊的马鞍形组织脊，它从一侧延伸到另一侧。它被神经上皮覆盖，神经上皮中含有毛细胞和支持细胞。从这个脊上伸出一种胶状结构，称为圆顶，它延伸到壶腹顶部的正上方，将壶腹内部分成两个大小大致相等的部分。

毛细胞

耳石器和半规管中的传感器是毛细胞。它们负责将机械力转导为电信号，从而建立了加速度世界与大脑之间的接口。

听觉或前庭毛细胞中的转导机制。将毛细胞倾斜朝向动纤毛会打开钾离子通道。这会改变毛细胞中的受体电位。由此产生的神经递质释放可以在突触后细胞中引发动作电位 (AP)。

毛细胞在其顶端表面长有称为立体纤毛的簇状突起。 最粗最长的立体纤毛称为动纤毛。 立体纤毛的偏转是所有毛细胞将机械力转换为电信号的机制。 纤毛束内的立体纤毛通过称为尖端连接的蛋白质链相互连接，这些连接从较高立体纤毛的一侧延伸到纤毛束中较短的相邻纤毛的顶端。 当纤毛束发生偏转时，尖端连接充当门控弹簧，打开和关闭对机械敏感的离子通道。 传入神经兴奋的工作原理如下：当所有纤毛都朝动纤毛方向偏转时，通道打开，包括来自富含钾离子的内淋巴液中的钾离子在内的阳离子流入，毛细胞的膜电位变得更正（去极化）。 毛细胞本身不产生动作电位。 去极化激活细胞基底外侧的电压敏感钙通道。 然后钙离子流入并触发神经递质的释放，主要是谷氨酸，谷氨酸随后扩散到毛细胞和神经末梢之间的狭窄空间，在那里它们与受体结合，从而触发神经动作电位放电频率的增加。 另一方面，传入神经抑制是由立体纤毛朝远离动纤毛的方向弯曲（超极化）诱导的过程，在此过程中，放电频率降低。 由于毛细胞会持续泄漏钙离子，因此前庭传入神经在静止时会积极放电，从而可以感知两个方向（放电频率增加和减少）。 毛细胞非常敏感，对刺激的反应非常快。 毛细胞反应速度快可能部分归因于它们必须能够可靠地释放神经递质，以响应仅为 100 µV 左右的阈值受体电位。

听觉毛细胞与前庭系统的毛细胞非常相似。 这里展示了一张青蛙耳石器毛细胞的电子显微镜图像。

规则毛细胞和不规则毛细胞

虽然听觉系统中的传入毛细胞相当均匀，但前庭系统中的传入毛细胞可以大致分为两组：“规则单位”和“不规则单位”。 规则毛细胞具有近似恒定的间峰间隔，并且以与其位移成正比的频率持续放电。 相反，不规则毛细胞的间峰间隔变化更大，并且它们的放电频率随着频率的增加而增加；因此，它们可以在高频下充当事件检测器。 规则毛细胞和不规则毛细胞在位置、形态和神经支配方面也存在差异。

信号处理

外周信号转导

线性加速度的转导

耳石器中的毛细胞负责将由线性加速度引起的机械力转换为电信号。 由于这种力是重力和头部线性运动的产物，

${\vec {F}}={\vec {F}}_{g}+{\vec {F}}_{inertial}=m({\vec {g}}-{\frac {d^{2}{\vec {x}}}{dt^{2}}})$

因此，有时将其称为重力惯性力。 转导机制大致如下：耳石，耳石膜顶层中的碳酸钙晶体，比周围物质具有更高的比重。 因此，线性加速度会导致耳石层相对于结缔组织发生位移。 位移由毛细胞感知。 毛发的弯曲然后使细胞极化并诱导传入兴奋或抑制。

当头部处于右耳朝下方向时，耳石（左）和球囊（右）的兴奋（红色）和抑制（蓝色）。 耳石的位移是使用有限元技术计算的，毛细胞的方向取自文献。

虽然三个半规管中的每一个都只感知旋转加速度的一个维分量，但线性加速度可能会在耳石和球囊的耳石膜上产生复杂的抑制和兴奋模式。 球囊位于迷路前庭的内侧壁上的球形凹陷中，其耳石膜垂直排列。 耳石位于球囊上方的前庭椭圆形凹陷中，当头部直立时，其耳石膜大致水平排列。 在每个耳石膜中，毛细胞的动纤毛都朝所有可能的方向排列。

因此，在头部直立的情况下，在进行线性加速度时，球囊耳石膜感知垂直平面中的加速度分量，而耳石膜对水平平面中所有方向的加速度进行编码。 耳石膜足够柔软，使得每个毛细胞都按当地力方向的比例发生偏转。 如果表示毛细胞的最大敏感度方向或正方向，并且表示重力惯性力，则由静态加速度引起的刺激由下式给出

$stim_{otolith}={\vec {F}}\cdot {\vec {n}}$

然后，根据耳石膜上的兴奋模式确定总加速度的方向和大小。

角加速度的转导

三个半规管负责感知角加速度。 当头部在半规管平面内加速时，惯性会导致半规管内的内淋巴液滞后于膜性半规管的运动。 相对于半规管壁，内淋巴液实际上会以与头部相反的方向移动，推挤和扭曲弹性的穹顶。 毛细胞排列在穹顶下方，位于顶部的表面，并且它们的立体纤毛伸入穹顶中。 因此，它们会根据加速度的方向而兴奋或抑制。

人半规管的刺激与向量 n（垂直于半规管平面）和表示角速度的向量 omega 之间的标量积成正比。

这便于对半规管信号的解释：如果半规管的方向由单位向量${\vec {n}}$描述，则半规管的刺激与角速度${\vec {\omega }}$投影到该半规管上成正比

$stim_{canal}={\vec {\omega }}\cdot {\vec {n}}$

水平半规管负责感知围绕垂直轴的加速度，即脖子。前部和后部半规管检测头部在矢状面上的旋转，如点头时，以及在额状面上的旋转，如翻跟头时。

在给定的耳石膜中，所有毛细胞都朝向同一方向。两侧的半规管也作为一个推拉系统。例如，由于左右水平管嵴是彼此的“镜像对称”，因此它们对头部的水平旋转始终有相反的（推拉原理）反应。头部快速向左旋转会导致左侧水平管壶腹中的毛细胞去极化，并增加支配左侧水平管的神经元中的动作电位发放。同样的向左旋转头部会同时导致右侧水平管壶腹中毛细胞的超极化，并降低支配右耳水平管的神经元中动作电位的发放速率。由于这种镜像配置，不仅左右水平管形成一个推拉对，而且右侧前部管与左侧后部管（RALP）以及左侧前部管与右侧后部管（LARP）也形成推拉对。

中枢前庭通路

来自前庭系统的信号，连同来自耳蜗的听觉信息，通过前庭耳蜗神经传递到大脑，它是十二对脑神经中的第八对。支配前庭迷路中耳石膜和嵴毛细胞的双极传入神经元胞体位于内听道附近的前庭神经节（也称为Scarpa's神经节，图10.1）。来自前庭神经节的中央投射轴突与来自听觉神经元的轴突汇合，形成第八脑神经，它与面神经一起通过内听道。初级传入前庭神经元投射到脑干中的四个前庭核，构成前庭核复合体。

前庭眼反射。

前庭眼反射 (VOR)

前庭系统功能的一个被广泛研究的例子是前庭眼反射 (VOR)。VOR的功能是在头部旋转时稳定图像。这需要在水平、垂直和扭转的头部旋转过程中保持稳定的眼位。当头部以一定的速度和方向旋转时，眼睛以相同的速度但相反的方向旋转。由于头部运动始终存在，因此VOR对于稳定视觉非常重要。

VOR是如何工作的呢？前庭系统发出信号，表明头部旋转的速度，而眼动系统利用这些信息来稳定眼睛，从而使视觉图像在视网膜上保持静止。前庭神经从前庭神经节投射到前庭核复合体，在那里前庭核整合来自前庭器官以及脊髓、小脑和视觉系统的信号。从这些核中，纤维交叉到对侧外展神经核。在那里，它们与另外两条通路发生突触连接。一条通路直接投射到眼外直肌，通过外展神经。另一条神经束从外展神经核通过外展神经中间神经元投射到动眼神经核，该核包含驱动眼肌活动的运动神经元，特别是通过动眼神经激活眼内直肌。这种短潜伏期连接有时被称为三神经弧，它允许在头部运动开始后不到 10 毫秒内产生眼球运动。

例如，当头部向右旋转时，会发生以下情况。右侧水平管毛细胞去极化，左侧超极化。因此，右侧前庭传入神经元活动增加，而左侧减少。前庭耳蜗神经将此信息传递到脑干，右侧前庭核活动增加，而左侧减少。这反过来使得左侧外展神经核和右侧动眼神经核中的神经元以更高的速率发放。左侧动眼神经核和右侧外展神经核中的神经元以较低的速率发放。这导致左侧外直肌和右侧内直肌收缩，而左侧内直肌和右侧外直肌放松。因此，两只眼睛都向左旋转。

VOR的增益定义为头部转动期间眼角变化量除以头部角变化量。

$gain={\frac {\Delta _{Eye}}{\Delta _{Head}}}$

如果VOR的增益不正确，即不同于 1，那么头部运动会导致视网膜上的图像运动，从而导致视力模糊。在这种情况下，运动学习会调整VOR的增益，以产生更准确的眼球运动。因此，小脑在运动学习中起着重要作用。

小脑和前庭系统

已知姿势控制可以适应特定的行为。患者实验表明，小脑在运动学习的这种形式中起着关键作用。特别是，小脑在适应前庭眼控制方面的作用已被广泛研究。事实上，研究表明，即使在VOR通路的一部分受到损伤或通过使用放大镜自愿修改时，前庭眼反射的增益也会适应，达到 1 的值。基本上，关于小脑如何在该适应过程中发挥必要作用，有两种不同的假设。第一种来自（Ito 1972；Ito 1982），声称小脑本身是学习的场所，而第二种来自 Miles 和 Lisberger（Miles 和 Lisberger 1981），声称前庭核是适应性学习的场所，而小脑构建驱动这种适应的信号。注意，除了直接兴奋性输入到前庭核外，前庭迷路的感官神经元还通过苔藓纤维和平行纤维通路向小脑的绒球结节叶中的浦肯野细胞提供输入。反过来，浦肯野细胞向回投射到前庭核，产生抑制作用。伊藤认为，通过改变直接兴奋性通路和间接抑制性通路的相对强度，可以适应性地调节VOR的增益。伊藤还认为，通过来自下橄榄核的视网膜图像滑动的信息通过攀缘纤维传递，起着错误信号的作用，因此是浦肯野细胞的调节影响。另一方面，Miles 和 Lisberger 认为，浦肯野细胞所针对的脑干神经元是适应性学习的场所，而小脑构建驱动这种适应的错误信号。

酒精和前庭系统

正如您可能从个人经验中了解到，酒精的摄入也会引起旋转感。解释非常简单，主要依赖于两个因素：i) 酒精比内淋巴液轻；ii) 一旦进入血液，酒精会很快进入壶腹，因为壶腹血液供应充足。相比之下，酒精扩散到内淋巴液中则非常缓慢，需要几个小时。综合起来，这会导致您在饮酒（过量）后不久壶腹产生浮力。当您侧躺时，左右水平壶腹的偏转叠加起来，会引起强烈的旋转感。证明：只需翻到另一边——您所感知的旋转方向就会反转！

由于壶腹的位置，当您侧躺时，您会感受到最强烈的影响。当您仰卧时，左右壶腹的偏转相互抵消，您不会感觉到任何水平旋转。这解释了为什么把一条腿垂在床外会减慢您所感知的旋转速度。

总体效果在头部直立时最小化——因此，在聚会上尽量保持直立状态！

如果您喝得太多，第二天早上内淋巴液中会含有大量的酒精——比壶腹中还要多。这解释了为什么在这一点上，少量的酒精（例如一小瓶啤酒）会平衡差异，并减少旋转感。