感觉系统/体感系统
我们的体感系统由皮肤上的传感器和肌肉、肌腱和关节中的传感器组成。皮肤中的感受器，即所谓的皮肤感受器，告诉我们温度（温度感受器）、压力和表面纹理（机械感受器）以及疼痛（伤害感受器）。肌肉和关节中的感受器提供有关肌肉长度、肌肉张力和关节角度的信息。（以下描述基于罗格斯大学拉斯洛·扎博尔斯基的讲义。）
来自迈斯纳小体和快速适应传入神经的感官信息导致在提起物体时调整抓握力。当物体在提起过程的早期阶段移动一小段距离时，这些传入神经会以短暂的动作电位爆发来响应。为了响应快速适应传入神经的活动，肌肉力量反射性地增加，直到抓握的物体不再移动。这种对触觉刺激的快速反应清楚地表明了体感神经元在运动活动中发挥的作用。
缓慢适应的默克尔感受器负责形状和纹理感知。正如预期的那样，对于介导形状感知的感受器，默克尔感受器在手指和嘴巴周围以高密度存在（每平方毫米皮肤表面 50 个），在其他光滑表面以较低密度存在，而在毛发皮肤中以极低密度存在。这种神经支配密度随着时间的推移而逐渐减小，因此到 50 岁时，人类手指的密度降低到每平方毫米 10 个。与快速适应的轴突不同，缓慢适应的纤维不仅对皮肤的初始凹陷做出反应，而且对持续的凹陷做出反应，持续时间长达几秒。
快速适应的帕氏小体的激活会产生振动的感觉，而缓慢适应的鲁菲尼小体会对皮肤的横向运动或拉伸做出反应。
| 快速适应 | 缓慢适应 | |
|---|---|---|
| 表面感受器/小感受野 | 毛发感受器、迈斯纳小体：检测昆虫或非常细微的振动。用于识别纹理。 | 默克尔感受器：用于空间细节，例如圆形表面边缘或盲文中的“X”。 |
| 深层感受器/大感受野 | 帕氏小体：“弥散的振动”，例如用铅笔轻敲。 | 鲁菲尼小体：“皮肤拉伸”。用于识别手指关节位置。 |
伤害感受器有游离神经末梢。从功能上来说，皮肤伤害感受器要么是高阈值机械感受器，要么是多模式感受器。多模式感受器不仅对强烈的机械刺激做出反应，而且对热量和有害化学物质做出反应。这些感受器对上皮的微小穿刺做出反应，其反应幅度取决于组织变形的程度。它们还会对 40-60°C 的温度做出反应，并随着温度升高而改变其反应率（与非有害温度感受器在高温下显示的饱和反应形成对比）。
疼痛信号可以分离成单个成分，对应于用于传输这些信号的不同类型的神经纤维。快速传输的信号，通常具有高空间分辨率，被称为第一疼痛或皮肤刺痛疼痛。它定位明确，易于忍受。速度慢得多、高度情感化的成分被称为第二疼痛或灼痛；它定位不清，难以忍受。第三或深部疼痛，源于内脏、肌肉和关节，定位也不清，可能是慢性的，并且通常与牵涉痛相关。
温度感受器有游离神经末梢。有趣的是，我们皮肤中只有两种类型的温度感受器，分别信号传递无害的温暖和冷却（但是，一些伤害感受器也对温度敏感，但只能明确地信号传递有害温度）。温暖感受器在约 45°C 时显示出最大敏感性，在 30 到 45°C 之间信号传递温度，不能明确地信号传递高于 45°C 的温度，并且是无髓鞘的。冷感受器的最大敏感性在约 27°C 时，信号传递高于 17°C 的温度，其中一些由轻微髓鞘纤维组成，而另一些是无髓鞘的。我们对温度的感觉来自温暖和冷感受器信号的比较。温度感受器不能很好地指示绝对温度，但对皮肤温度变化非常敏感。
术语本体感觉或动觉用于指代对关节位置、关节运动以及关节运动方向和速度的感知。肌肉、肌肉筋膜以及关节囊和韧带的致密结缔组织中存在许多机械感受器。存在两种专门的包囊、低阈值机械感受器：肌梭和高尔基腱器官。它们的适宜刺激是它们所在的组织的拉伸。肌梭、关节和皮肤感受器都有助于动觉。肌梭似乎对髋关节和膝关节等大关节的动觉起着最重要的作用，而关节感受器和皮肤感受器可能对手指和脚趾关节的动觉起着更重要的作用。
几乎所有横纹肌中都散布着长而细的牵张感受器，称为肌梭。它们的原理很简单，由一些小的肌纤维组成，这些肌纤维的中三分之一被一个囊包围。这些纤维称为*梭内纤维*，以区别于普通的*梭外纤维*。梭内纤维的末端连接到梭外纤维上，因此，每当肌肉被拉伸时，梭内纤维也会被拉伸。每个梭内纤维的中心区域只有很少的肌丝，并且是非收缩性的，但它确实有一个或多个感觉末梢连接到它。当肌肉被拉伸时，梭内纤维的中心部分被拉伸，每个感觉末梢都会发出冲动。
在这个简单的基本组织中出现了许多专门化，因此实际上肌梭是人体中最复杂的感受器器官之一。这里只描述了这三种专门化中的三种；它们总体上的作用是使肌梭可调节，并赋予它双重功能，它的一部分对肌肉的长度特别敏感，在静态意义上，它的一部分对这个长度变化的速度特别敏感。
- 梭内肌纤维有两种类型。所有都是多核的，中心非收缩区域包含细胞核。在一种类型的梭内纤维中，细胞核以单列排列；这些被称为*核链纤维*。在另一种类型中，核区域更宽，细胞核排列成几列；这些被称为*核囊纤维*。每个肌梭通常有两个或三个核囊纤维，以及大约两倍于此数量的链纤维。
- 肌梭中也有两种类型的感觉末梢。第一种类型称为初级末梢，由单个 Ia (A-alpha) 纤维形成，供应给给定肌梭中的每个梭内纤维。每个分支缠绕在梭内纤维的中心区域，通常以螺旋状，所以这些有时被称为*环形末梢*。第二种类型的末梢由少数较小的神经纤维 (II 或 A-Beta) 形成，位于初级末梢的两侧。这些是次级末梢，由于它们的形状，有时被称为*花状喷雾末梢*。初级末梢对肌肉拉伸的开始特别敏感，但在拉伸持续期间以较慢的速度放电。次级末梢对拉伸的开始不太敏感，但它们的放电率在拉伸持续期间并没有下降太多。换句话说，初级末梢和次级末梢都发出肌肉静态长度的信号（静态敏感性），而只有初级末梢发出长度变化的信号（运动）及其速度（动态敏感性）。Ia 群和 II 群纤维的放电频率的变化可以与静态肌肉长度（静态阶段）以及肌肉的拉伸和缩短（动态阶段）相关联。
- 肌梭也接受运动神经支配。供应梭外肌纤维的大型运动神经元称为*α 运动神经元*，而供应梭内纤维收缩部分的较小运动神经元称为*γ 运动神经元*。γ 运动神经元可以调节肌梭的敏感性，以便在任何给定的肌肉长度下保持这种敏感性。
高尔基腱器官
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高尔基腱器官位于肌腱肌连接处。腱器官没有传出神经支配，因此它的敏感性无法从 CNS 控制。腱器官与肌梭不同，它与梭外肌纤维串联连接。肌肉的被动拉伸和主动收缩都会增加肌腱的张力，从而激活腱器官感受器，但主动收缩会产生最大的增加。因此，腱器官可以将“肌肉张力”的信息传递给 CNS。相比之下，肌梭的活动取决于“肌肉长度”，而不是张力。连接到一个腱器官的肌纤维似乎属于几个运动单元。因此，CNS 不仅可以了解肌肉产生的总张力，还可以了解工作量在不同运动单元中的分配情况。
关节感受器
[edit | edit source]关节感受器是低阈值机械感受器，已被分为四类。它们发出关节功能不同特征的信号（位置、运动、运动方向和速度）。自由感受器或 4 型关节感受器是伤害感受器。
本体感觉信号处理
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