感觉系统/海洋动物

感觉系统

视觉
听觉
平衡
感觉
嗅觉
味觉

技术方面

植入物
模型

在动物中

鸟类
鱼类
海洋动物
节肢动物
其他动物

水母：箱水母的视觉系统

简介

几乎所有生物都能感知光，即对 300-800 纳米范围内的电磁辐射做出反应。从进化的角度研究视觉系统非常有趣，因为生命树上彼此相距甚远的动物似乎进化出了惊人地相似，有时非常复杂的机制，使它们能够感知光。特别值得注意的是箱水母（立方水母纲，刺胞动物门）（图 1）的视觉系统：它是刺胞动物中最复杂的视觉系统。这些美丽的海洋动物的眼睛与我们自己的非常相似！立方水母纲（刺胞动物门中最小的纲）成员的非凡视力是在人们注意到它们表现出出乎意料的复杂游泳行为时发现的：它们可以非常快地朝特定方向移动，并避开黑暗区域和障碍物。

图 1：三足水母，来自加勒比海的箱水母。

有许多实验程序可以让科学家研究箱水母是如何看到的。例如，通过控制将动物系留的实验室中的照明条件，可以观察到脉冲频率、收缩和水母钟的结构不对称的变化，这些变化将转化为自由动物的回避和接近游泳行为。在过去的几十年里，箱水母的神经系统，包括视觉系统，已从解剖学、细胞学、分子学和遗传学角度进行了研究，但对这些生物复杂眼睛的了解仍然不完整。

解剖结构

箱水母因其钟状体的立方体形状而得名，成年动物的钟状体直径约为 10 毫米。在钟状体的每一侧都位于四个触手——感官结构，总共容纳了 24 种不同类型的眼睛。这种视觉器官的排列使立方水母能够获得周围环境的近乎 360 度的视野！值得注意的是，它们的眼睛不是朝外看，而是朝内看（即互相看！），但由于钟状体的透明性，仍然可以朝各个方向看。水母缺乏用肌肉控制眼睛位置的能力，因此触手在称为平衡石的底部晶体结构（作为重量）和连接到钟状体的顶部灵活的茎的帮助下，保持相同自然方向，而钟状体的方向无关紧要。触手上的六只眼睛有四种不同的形态类型（图 2）：位于垂直中线处的上下复杂透镜人眼（ULE 和 LLE），以及每侧都有光敏色素的成对简单眼睛，称为凹陷眼和裂缝眼（PE 和 SE）。

尽管刺胞动物是辐射对称的生物，但它们触手内部的神经系统是双侧对称的，除了透镜眼的中间位置。带有触手神经的茎作为触手和钟状体边缘的环神经之间的连接，环神经又连接到神经网，一起形成箱水母的完整神经系统。

图 2：三足水母中的立方水母视觉系统

触手中已描述了神经元和非神经元细胞，形成不同的细胞群。神经元细胞聚集在两个相互连接并与凹陷眼和裂缝眼连接的双侧对称组中，纤维通路。总的来说，触手中有 1000 多个神经元细胞，包括

• 与透镜眼相连的视网膜相关神经元
• 侧神经元
• 巨大神经元

非神经元细胞包括负责最初光感的光感受器细胞、功能未知的气球细胞和后部细胞片——最大的未分化细胞群，可能与神经系统有关。

透镜眼

箱水母的透镜眼与我们自己的惊人地相似，因为存在着将透镜和视网膜隔开的具有玻璃体腔的相机（因此被称为“相机眼”）。已知透镜眼具有较差的空间分辨率，因为视网膜非常靠近透镜，仅由薄玻璃体空间（在较低透镜眼中约为 8 微米，在较高透镜眼中不存在）隔开，透镜的焦距远远超出视网膜（在 400-600 微米之间）。相比之下，人类的相机尺寸约为 23 毫米。在使用一种特殊程序的过程中，将电极放置在眼睛中，记录细胞在响应各种视觉刺激时在那里产生的活动，称为视网膜电图，还确定了上下透镜眼的颞属性。两种眼类型都具有较低的颞分辨率，但它们的响应模式不同，表明它们被用于不同的视觉任务。例如，据报道，通过视网膜电图（也称为闪烁融合频率）从上下透镜眼分辨出的最大频率分别为 10 赫兹和 8 赫兹。除此之外，两只透镜眼具有不同的视野，覆盖周围环境的不同区域。总的来说，箱水母的眼睛似乎经过微调以执行特定的任务，这些任务反过来允许在触手中过滤视觉刺激。

箱水母有色觉吗？

一个有趣的问题是，立方水母目成员是否像我们和其他高级脊椎动物一样拥有彩色视觉。动物界中存在两种类型的感光器：纤毛感光器，通常存在于脊椎动物中；以及 rhabdomeric 感光器，存在于无脊椎动物中。有趣的是，箱形水母拥有类似脊椎动物的纤毛感光器。尽管这两种类型都依赖于视网膜分子在暴露于光线时的相同化学转化（即漂白），但它们在机制、结构、起源和分子途径方面有所不同。上、下透镜眼视网膜中的受体类型通常对蓝绿光敏感，峰值吸收波长在 465-508 纳米之间，具体取决于物种。因此，迄今为止的可用数据表明，箱形水母可能对绿光敏感，尽管在绿色引导的避障实验中得出的结果尚无定论。彩色视觉对于这些生活在浅水中的动物来说将是一种有用的适应性特征，因为浅水区域表面波纹会产生大量闪烁的光线，彩色视觉能帮助它们从相关的视觉刺激中识别亮度（即亮度、强度）噪音，因为彩色视觉对亮度波动不那么敏感。

视觉处理和游泳行为控制

迄今为止，只有下透镜眼在控制游泳行为中的重要性得到了实验验证，包括它们在调节移动动物速度的钟形收缩速率中的作用。值得注意的是，透镜眼的视力在立方水母的不同物种之间有所不同，这会带来进一步的可变性。裂缝眼和凹坑眼在起搏器活动（钟形脉动运动）和控制游泳方向中的作用尚不清楚，可以通过未来的实验来阐明，这些实验会选择性地使特定类型的眼睛失能。

Alatina alata 箱形水母游泳

箱形水母的神经系统中如何整合视觉输入也不完全清楚。在柄部（神经环的延伸部分）和腕足本身的神经系统中都检测到了对视觉刺激的反应。腕足内特定神经细胞与某些眼类型之间的联系表明，一些（但并非全部）信息处理和整合发生在这些结构内。也许游泳速度取决于水母身体和触手收缩的速率和强度，它是由不同神经元群体的起搏器活动控制的，这些神经元群体负责更高阶的视觉信息处理和整合。侧缘神经元和巨型神经元可能起到这一作用。另一方面，精细转向可能是通过独立的信号传递和钟形不同侧面的不对称收缩来控制的。

进化视角

在基因上，箱形水母的视觉系统似乎也与脊椎动物而不是无脊椎动物的视觉系统更密切相关，因为它们共享了光感分子途径的几个关键组成部分（例如，光转导所需的磷酸二酯酶和视网膜中产生保护性色素的机制）。腕足神经系统的双边对称结构（除与视网膜相关的 neuron 外），在其他方面呈辐射对称的水母中，可能是刺胞动物从双边对称祖先进化而来的证据，但箱形水母和脊椎动物都使用纤毛感光器和黑色素生成途径，这意味着它们要么有共同的祖先，要么是独立平行进化的结果。因此，对箱形水母非凡的视觉系统进行进一步研究将有助于解开高级相机眼进化起源的谜团。

参考文献

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章鱼：感觉运动系统

简介

最有趣的非灵长类动物之一是章鱼。这种非灵长类动物最有趣的特征是它的触手运动。在这些无脊椎动物中，触手的控制尤其复杂，因为触手可以朝任何方向移动，具有几乎无限的自由度。在章鱼中，大脑只需向触手发送一个执行动作的指令——如何执行动作的整个步骤都嵌入到触手中本身。观察结果表明，章鱼通过将触手动作保持在设定好的典型模式来降低控制触手的复杂性。为了找出章鱼触手是否有自己的意识，研究人员切断了章鱼触手的神经，使其与身体其他神经（包括大脑）分离。然后，他们触碰和刺激了触手上的皮肤。触手的表现方式与健康章鱼的触手完全相同。这意味着大脑只需向触手发送一个单一的移动指令，触手就会完成其余的动作。

本章详细讨论了章鱼的感觉系统，并重点介绍了这种非灵长类动物的感觉运动系统。

章鱼——聪明的非灵长类动物

普通章鱼，Octopus vulgaris。

章鱼有两眼和四对触手，它们是双边对称的。章鱼有一个坚硬的喙，嘴巴位于触手的中心点。章鱼没有内骨骼或外骨骼（尽管有些物种在地幔内有退化的贝壳残留物），这使得它们能够挤过狭窄的地方。章鱼是所有无脊椎动物中最聪明、行为最灵活的动物之一。

章鱼最有趣的特征是它们的触手运动。为了进行目标导向的触手运动，章鱼的神经系统会生成一系列运动指令，将触手引导到目标。触手的控制尤其复杂，因为触手可以朝任何方向移动，具有几乎无限的自由度。自愿运动的基本运动程序嵌入到触手本身的神经回路中。

章鱼的触手运动

在章鱼的等级制组织中，大脑只需要向手臂发送一个指令来执行动作。整个操作方法都嵌入到手臂本身中。通过使用手臂，章鱼可以行走、捕捉猎物或拒绝不需要的物体，并获得对其周围环境的广泛机械和化学信息。

与人类手臂不同，章鱼的手臂不受肘关节、腕关节和肩关节的运动范围限制。然而，为了完成诸如伸手去拿食物或游泳等目标，章鱼必须能够控制其八个附肢。章鱼手臂可以利用几乎无限的自由度向任何方向移动。这种能力来自于章鱼手臂上密集的灵活肌肉纤维。

观察表明，章鱼通过将手臂运动限制在固定的、刻板的模式中，降低了控制手臂的复杂性。 例如，伸手动作始终包含沿着手臂向尖端传播的弯曲。由于章鱼始终使用相同类型的运动来伸展其手臂，因此生成该模式的指令存储在手臂本身中，而不是在中枢大脑中。这种机制进一步降低了控制灵活手臂的复杂性。这些灵活的手臂由一个复杂的周围神经系统控制，该系统包含 5 × 10⁷ 个神经元，分布在每条手臂上。其中 4 × 10⁵ 个是运动神经元，它们支配着手臂的内在肌肉并局部控制肌肉活动。

每当需要时，章鱼的神经系统就会生成一系列运动指令，这些指令反过来会产生力以及相应的速度，使肢体到达目标。通过向量求和和基本运动的叠加，使用最佳轨迹简化了运动。这要求肌肉相当灵活。

中枢神经系统

与其他无脊椎动物不同，章鱼及其近亲（墨鱼和鱿鱼）已经进化出更大的神经系统和更复杂认知能力。虽然章鱼的大脑在解剖学上与脊椎动物的大脑不同，但它们仍然共享许多类似的特征，包括短期和长期的记忆模式，睡眠模式以及识别个体和探索物体的能力。 章鱼可以导航简单的迷宫，并使用视觉线索区分两个熟悉的环境。更有趣的是，章鱼甚至可以使用它们的触手打开罐子，以获取里面的食物.

章鱼可以使用它的手臂打开瓶子，获取里面的食物。

章鱼、墨鱼和鱿鱼都属于头足纲，其中还包括已灭绝的生物，例如菊石和箭石。随着头足纲动物的进化，它们的贝壳都内化或完全消失。与此同时，发生了另一项转变：一些头足纲动物的智力显著提高。虽然很难量化动物智力发展的程度，但这些动物已经进化出大型神经系统，包括大脑，至少在外观上是如此。普通章鱼体内大约有 5 亿个神经元，这与许多哺乳动物的水平相当，接近于狗的数量。 而且，这个数字明显大于所有其他无脊椎动物的数字。

章鱼非凡的智力可以通过一个简短的故事生动地说明。阿拉斯加太平洋大学的生物学家大卫·谢尔说，一只被困在水箱里的章鱼似乎在微妙地观察人类是否注意到它，而当人类没有注意到它时，它会移动并试图逃离水箱。即使人类戴着面具，章鱼仍然可以识别出人类在那里。.

章鱼大脑的解剖结构与脊椎动物大脑非常不同。章鱼的大多数神经元不在其大脑中，而是在其手臂中。从功能上讲，章鱼的大脑不负责处理大多数感觉信息和运动指令。相反，大脑只接收一部分感觉信息并发出简单的指令。这些指令直到被发送到各个器官才会实现，这意味着章鱼的大脑与其销售的内容是相当独立的。然而，这并不意味着章鱼的大脑在行为决策中不重要。将此与脊椎动物神经系统的等级结构进行比较（例如，中枢神经系统整合并响应来自周围神经系统的输入）。更准确地说，章鱼大脑和手臂之间的关系可以描述为“协作”。在 2011 年，研究人员塔玛尔·古特尼克和露丝·伯恩，以及霍赫纳和库巴，进行了一项实验，以研究章鱼是否能够学习引导单个手臂到达迷宫中的特定位置以获取食物。 在这个实验中，章鱼手臂上的化学传感器不足以引导它们找到食物，并且手臂必须在某个时刻离开水面才能到达目标。但是迷宫的墙壁是透明的，因此章鱼可以视觉上看到食物目标。这样，章鱼必须通过视觉引导它的手臂穿过迷宫才能到达食物目标。虽然章鱼花了很长时间才学会这样做，但实验中的所有动物最终都成功了。这表明章鱼的视觉可以引导手臂执行某些动作。此外，该论文还指出，当章鱼执行觅食任务时，它的手臂似乎在局部探索的同时向目标移动。因此，似乎有两种控制形式共同发挥作用：通过视觉引导的手臂整体路径的中央控制，以及与手臂本身相结合的手臂对周围空间的探索的微调。

手臂的神经系统

章鱼的八条手臂是细长的、逐渐变细的、肌肉发达的器官，从头部伸出，并规律地排列在嘴巴周围。每条手臂的内表面都带有两排吸盘，每个吸盘与对面一排的吸盘交替出现。每条手臂大约有 300 个吸盘。

手臂执行运动和感觉功能。章鱼手臂中的神经系统由神经节代表，神经节负责运动和相互连接功能。周围神经细胞代表感觉系统。神经节和周围神经细胞之间存在密切的功能关系。

手臂的总体解剖结构

手臂的肌肉可以分为三个独立的组，每个组都具有一定的解剖学和功能独立性

1. 手臂的内在肌肉，
2. 吸盘的内在肌肉，以及
3. 杯柄臂肌（将吸盘连接到手臂肌肉）。

这三组肌肉中的每一组都包含三束肌肉，彼此成直角。每束肌肉都分别从周围的单位接受神经支配，并显示出显着的自主性。尽管没有骨骼或软骨骨骼，章鱼可以使用不同肌肉的收缩和放松来产生手臂运动。从行为上讲，纵向肌肉缩短手臂，并在抓取物体并将物体带到嘴部方面发挥重要作用，而斜肌和横向肌肉则延长手臂，章鱼使用它们来拒绝不需要的物体。

章鱼手臂的横截面：侧根支配内在肌肉，腹根支配吸盘。

手臂中有六个主要的神经中心，负责执行这些肌肉组。轴向神经索是迄今为止手臂最重要的运动和整合中心。八根索（每条手臂一根）总共包含 3.5 × 10⁸ 个神经元。每根轴向索通过连接的神经束与五组更周围的神经中心相连，即四根肌内神经索，位于手臂的内在肌肉中，以及吸盘的节，位于每根吸盘的吸盘杯下方的柄中。

所有这些小的周围神经都包含运动神经元，并接收来自深层肌肉感受器的传入感觉纤维，这些感受器充当局部反射中心。因此，手臂肌肉的运动神经支配不仅由轴向神经索的运动神经元提供（轴向神经索从大脑接收节前纤维），而且还由这些更周围的运动中心提供。

感觉神经系统

手臂包含一个复杂而广泛的感觉系统。手臂中三组主要肌肉系统的深层感受器，为动物提供了一个广泛的感觉器官，用于收集来自肌肉的信息。许多主要感受器位于覆盖手臂表面的上皮中。吸盘，尤其是其边缘，拥有数量最多的这些感觉细胞，而手臂的皮肤则不太敏感。每个吸盘中都存在着数万个感受器。

在章鱼手臂中发现了三种主要的感受器形态类型。它们是圆形细胞、不规则的多极细胞和锥形纤毛细胞。所有这些元素都将它们的突触向心性地发送到神经节。这三种感受器的功能意义尚不清楚，只能推测。有人认为，圆形感受器和多极感受器可以记录机械刺激，而纤毛感受器可能是化学感受器。

带纤毛的受体不会直接将轴突发送到神经节，而是轴突会与位于上皮细胞下方被包覆的神经元相连，并与这些神经元的树突过程形成突触连接。这种连接有助于减少初级神经细胞之间的输入。另一方面，圆形和多极受体则会将它们的轴突直接发送到神经节，那里是运动神经元所在的区域。

外周神经系统在手臂运动中的作用

行为实验表明，有关肌肉运动的信息没有到达大脑的学习中心，形态学观察证实，深部受体将它们的轴突发送到外周中心，例如吸盘神经节或肌内神经索。 有关肌肉拉伸或运动的信息仅用于局部反射。

当包含来自大脑的轴突束的轴向神经索背侧部分受到电信号刺激时，仍会注意到整个手臂的运动。运动是由提供的刺激触发的，而不是直接由来自大脑的刺激驱动。因此，手臂伸展是由轴向神经索背侧部分的刺激引起的。相反，同一区域内肌肉或神经索神经节部分的刺激只会引起局部肌肉收缩。这意味着大脑只需要向手臂发送一个移动命令，手臂就会完成其余的动作。

一个背向弯曲沿手臂传播，导致吸盘指向运动方向。随着弯曲的传播，弯曲近端的手臂部分保持伸展状态。为了进一步确认章鱼手臂有自己的意识，章鱼手臂中的神经被切断，与身体其他部位的神经（包括大脑）分离。通过对神经索进行电刺激或通过对皮肤或吸盘进行触觉刺激，在被截肢的手臂中引发了类似于正常手臂伸展的运动。

据观察，在刺激之前手动创建一个弯曲时，弯曲传播更容易引发。如果完全放松的手臂受到刺激，则初始运动是由刺激触发的，该刺激遵循相同的弯曲传播。因此，手臂的神经系统不仅驱动局部反射，还控制涉及整个手臂的复杂运动。

这些诱发的运动在运动学上几乎与自由行为章鱼的运动相同。当受到刺激时，被切断的手臂显示出肌肉活动积极传播，就像在自然手臂伸展中一样。从相似的初始手臂姿势引起的运动导致相似的路径，而不同的起始姿势导致不同的最终路径。

由于在去神经章鱼手臂中引发的伸展在质量和运动学上类似于自然手臂伸展，因此似乎有一个潜在的运动程序控制着嵌入手臂神经肌肉系统中的运动，该程序不需要中枢控制。