感觉系统/体感系统
我们的体感系统由皮肤中的传感器和肌肉、肌腱和关节中的传感器组成。皮肤中的感受器，即所谓的皮肤感受器，告诉我们温度（温度感受器）、压力和表面纹理（机械感受器）以及疼痛（伤害感受器）。肌肉和关节中的感受器提供有关肌肉长度、肌肉张力和关节角度的信息。（以下描述基于来自罗格斯大学的拉斯洛·扎博尔斯基的讲义笔记。）
来自迈斯纳氏小体和快速适应传入神经的感官信息导致在提起物体时抓握力的调整。这些传入神经在物体在提起过程的早期阶段移动一小段距离时，会发出短暂的动作电位爆发。响应快速适应传入神经的活动，肌肉力量会反射性地增加，直到抓握的物体不再移动。对触觉刺激的这种快速反应清楚地表明了体感神经元在运动活动中所起的作用。
缓慢适应的默克尔氏感受器负责形状和纹理的感知。正如预期的那样，用于介导形状感知的感受器在手指和嘴巴周围（50/平方毫米皮肤表面）密度很高，在其他无毛表面密度较低，在毛发皮肤中密度很低。这种神经支配密度随着时间的推移逐渐减小，因此到 50 岁时，人体手指的密度会降低到 10/平方毫米。与快速适应轴突不同，缓慢适应纤维不仅对皮肤的初始凹陷有反应，而且对持续凹陷（长达几秒钟）也有反应。
快速适应的帕西尼氏小体的激活会产生振动的感觉，而缓慢适应的鲁菲尼氏小体则对皮肤的横向运动或拉伸有反应。
| 快速适应 | 缓慢适应 | |
|---|---|---|
| 表面感受器/小感受野 | 毛发感受器、迈斯纳氏小体：检测昆虫或非常细微的振动。用于识别纹理。 | 默克尔氏感受器：用于空间细节，例如圆形表面边缘或盲文中的“X”。 |
| 深感受器/大感受野 | 帕西尼氏小体：“弥漫的振动”，例如用铅笔轻敲。 | 鲁菲尼氏小体：“皮肤伸展”。用于手指的关节位置。 |
伤害感受器具有游离神经末梢。在功能上，皮肤伤害感受器是高阈值机械感受器或多模态感受器。多模态感受器不仅对强烈的机械刺激有反应，而且对热量和有害化学物质也有反应。这些感受器对上皮的微小穿刺有反应，反应程度取决于组织变形的程度。它们也对 40-60°C 范围内的温度有反应，并随着温度升高而线性改变它们的反应速率（与无害温度感受器在高温下表现出的饱和反应相反）。
疼痛信号可以分为各个部分，对应于用于传递这些信号的不同类型的神经纤维。快速传递的信号，通常具有很高的空间分辨率，称为第一痛或皮肤刺痛。它定位良好，易于忍受。速度慢得多、情感性很强的部分称为第二痛或灼痛；它定位不佳，难以忍受。第三或深痛，来自内脏、肌肉和关节，定位也不佳，可能是慢性的，并且通常与牵涉痛相关。
温度感受器具有游离神经末梢。有趣的是，我们的皮肤中只有两种类型的温度感受器，分别对无害的温暖和冷却有信号（然而，一些伤害感受器也对温度敏感，但只能明确地发出有害温度的信号）。温暖感受器在约 45°C 时表现出最大敏感性，在 30 到 45°C 之间的温度发出信号，不能明确地发出高于 45°C 的温度信号，并且是无髓鞘的。冷感受器在约 27°C 时具有最大敏感性，在高于 17°C 的温度发出信号，一些由轻度髓鞘纤维组成，而另一些是无髓鞘的。我们的温度感觉来自对温暖和寒冷感受器信号的比较。温度感受器不是绝对温度的良好指示器，但对皮肤温度变化非常敏感。
术语本体感觉或运动觉用于指代对关节位置、关节运动以及关节运动方向和速度的感知。肌肉、肌肉筋膜以及关节囊和韧带的致密结缔组织中存在大量机械感受器。有两种专门的包囊、低阈值机械感受器：肌梭和高尔基腱器官。它们适当的刺激是它们所在组织的拉伸。肌梭、关节和皮肤感受器都对运动觉有贡献。肌梭似乎对髋关节和膝关节等大关节的运动觉贡献最大，而关节感受器和皮肤感受器可能对手指和脚趾关节的运动觉贡献更大。
几乎分布在身体所有横纹肌中的是称为肌梭的长而薄的拉伸感受器。它们在原理上非常简单，由几个小的肌纤维组成，这些肌纤维的中间三分之一被一个囊包围。这些纤维被称为梭内肌纤维，与普通的梭外肌纤维形成对比。梭内肌纤维的末端附着在梭外肌纤维上，因此每当肌肉被拉伸时，梭内肌纤维也会被拉伸。每个梭内肌纤维的中央区域几乎没有肌丝，并且是非收缩性的，但它确实有一个或多个传感末梢应用于它。当肌肉被拉伸时，梭内肌纤维的中央部分被拉伸，每个传感末梢都会发出脉冲。
在这个简单的基本组织中，存在着许多特殊化，因此肌肉梭实际上是人体中最复杂的感受器器官之一。这里只描述了其中三种特殊化；它们总体上的作用是使肌肉梭可调节并赋予它双重功能，其中一部分对肌肉长度的静态敏感，另一部分对长度变化速率特别敏感。
- 肌梭内肌纤维有两种类型。所有肌梭内肌纤维都是多核的，中央非收缩区域包含细胞核。在一种类型的肌梭内肌纤维中，细胞核呈单行排列；它们被称为*核链纤维*。在另一种类型中，核区更宽，细胞核排列成几列；它们被称为*核囊纤维*。每个肌梭中通常有 2 或 3 个核囊纤维，以及大约两倍于此数量的链纤维。
- 肌梭内还有两种类型的感受器末梢。第一种类型称为初级末梢，由单个 Ia (A-alpha) 纤维形成，为给定肌梭中的每个肌梭内肌纤维提供神经支配。每个分支环绕着肌梭内肌纤维的中央区域，通常呈螺旋状，因此有时被称为*环形螺旋末梢*。第二种类型的末梢是由几个较小的神经纤维 (II 或 A-Beta) 在初级末梢两侧形成的。这些是次级末梢，有时被称为*花状末梢*，因为它们的形状像花。初级末梢对肌肉拉伸的开始特别敏感，但在拉伸持续时以较慢的速度放电。次级末梢对拉伸开始的敏感度较低，但它们的放电速率在拉伸持续时不会下降太多。换句话说，初级和次级末梢都发出肌肉静态长度的信号 (静态敏感性)，而只有初级末梢发出长度变化 (运动) 及其速度 (动态敏感性) 的信号。Ia 群和 II 群纤维的发放频率变化可以与静态肌肉长度 (静态阶段) 以及肌肉的拉伸和缩短 (动态阶段) 相关联。
- 肌梭也接受运动神经支配。支配梭外肌纤维的大型运动神经元被称为*α 运动神经元*，而支配肌梭内肌纤维收缩部分的较小运动神经元被称为*γ 运动神经元*。γ 运动神经元可以调节肌梭的敏感性，以便在任何给定的肌肉长度下都能保持这种敏感性。
高尔基腱器官
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高尔基腱器官位于肌腱连接处。腱器官没有传出神经支配，因此其敏感性无法从 CNS 控制。与肌梭相反，腱器官与梭外肌纤维串联。肌肉的被动拉伸和主动收缩都会增加腱的张力，从而激活腱器官感受器，但主动收缩会产生最大的增加。因此，腱器官可以将“肌肉张力”的信息传递给 CNS。相反，肌梭的活动取决于“肌肉长度”，而不是张力。连接到一个腱器官的肌纤维似乎属于多个运动单位。因此，CNS 不仅被告知肌肉产生的总张力，还被告知工作负荷如何在不同的运动单位之间分配。
关节感受器
[edit | edit source]关节感受器是低阈值机械感受器，已被分为四组。它们发出关节功能的不同特征信号 (位置、运动、运动方向和速度)。游离感受器或 4 型关节感受器是伤害感受器。
本体感觉信号处理
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