感觉系统/计算机模型/体感系统模拟

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肌肉梭和传入神经反应的建模

哺乳动物肌肉梭对肌肉拉伸的反应已被深入研究，并提出了各种模型。然而，由于在肌肉运动过程中获得传入神经和梭外肌反应准确数据的难度，这些模型通常比较有限。例如，一些最早期的模型只解释了传入神经反应，而忽略了梭外肌活动。

Mileusnic 等人（2006）模型

Mileusnic 等人（2006）开发的一个最新模型将肌肉梭描述为由几个（通常是 4 到 11 个）核链纤维和两种不同的核囊纤维组成，它们并联连接，如下图所示。肌肉纤维对三种输入做出反应：肌束长度、动态梭外肌输入和静态梭外肌输入。 $bag_{1}$ 纤维主要负责检测动态梭外肌输入，而 $bag_{2}$ 和链纤维主要负责检测静态梭外肌输入。所有纤维都会对肌束长度的变化做出反应，并且以大体相同的方式建模，但使用不同的系数来解释它们不同的生理特性。三种类型纤维的反应被加在一起生成初级和次级传入神经活动。初级传入神经活动受到三种类型肌肉纤维反应的影响，而次级传入神经活动仅取决于 $bag_{2}$ 和链纤维反应。

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Hasan（1983）模型

Hasan 在 1983 年提出了另一个关于肌肉梭的综合模型 。这种对肌肉纤维和梭的表示密切地基于它们的物理特性。肌肉梭被表示为两个串联连接的独立区域：感觉区和非感觉区。梭传入神经的放电频率取决于这两个区域的状态 。这两个区域的长度可以分别用 $z(t)$ 表示感觉区和 $y(t)$ 表示非感觉区。由于这两个区域串联放置，因此它们的张力 $f(t)$ 相等。感觉区可以被假定为像弹簧一样起作用（公式 (3)），而在非感觉区，张力是 $y(t)$ 的非线性函数（Hasan 推导出的公式 (2)）。

$f(t)=k_{1}(y(t)-c)(1+[{\frac {y'(t)}{a}}]^{\frac {1}{3}})\qquad \qquad {\text{(2)}}$
$f(t)=k_{2}z(t)\qquad \qquad \qquad \qquad \qquad \qquad {\text{(3)}}$

肌肉纺锤体的总长度 x(t) 是两个区域长度的总和（方程 (4)）。

$x(t)=z(t)+y(t)\qquad \qquad \qquad \qquad \qquad {\text{(4)}}$

使用这种替换并重新排列，我们可以推导出感觉区的长度的以下表达式（方程 (5)）。

$z'(t)=x'(t)-a({\frac {bz(t)-x(t)+c}{x(t)-z(t)-c}})^{3}\qquad {\text{(5)}}$

这里，参数 $a$ 表示非感觉区张力对速度的敏感度，参数 $b=(k_{1}+k_{2})/k_{1}$ 和参数 $c$ 决定影响传入神经元背景放电频率的零长度张力。感觉区的长度不仅取决于纺锤体的当前长度和速度，还取决于长度变化的历史。

在 Hasan 的模型中，放电频率 $g(t)$ 取决于感觉区长度及其一阶导数（方程 (6)）的组合，以及实验得出的加权。

$g(t)=z(t)+0.1z'(t)\qquad \qquad \qquad \qquad {\text{(6)}}$

模型参数

Hasan (1983) 提出了模型参数 a、b 和 c 的近似值，并且在自主运动和被动运动中有所不同。下表总结了这些值。 结局类型 条件 A (mm/s) B C (mm)

结局类型	条件	A (mm/s)	B	C (mm)
初级	被动	0.3	250	-15
初级	伽马 - 动态	0.1	125	-15
初级	伽马 - 静态	100	100	-25
次级	被动	50	50	-20

在该模型中，这些值在运动持续时间内被假定为静态的，但实际上并非如此。

肢体动力学内部模型

除了模拟肌肉纺锤体传入神经元对肌肉拉伸的反应，一些研究小组还致力于模拟从大脑发送到纺锤体传出神经元以完成特定运动的信号。这里的复杂性在于大脑必须能够适应计划运动动力学的意外变化，利用来自纺锤体传入神经元的反馈。

这方面的研究表明，人类通过内部模型来实现这一点，这些模型是通过“误差-反馈-学习”过程建立的，并将计划的肌肉状态转换为实现这些状态所需的运动命令。为了生成特定伸手运动的运动命令，大脑会根据计划运动的预期动力学进行计算。然而，在执行运动时，这些动力学的任何意外变化（例如施加在肌肉上的外部应变）将导致预期肌肉长度的误差（Gottlieb 1994，Shadmehr 和 Muss-Ivaldi 1994）。这些误差通过肌肉纺锤体传入神经元传达给大脑，这些神经元体验到与预期不同的感觉状态。然后，大脑对这些误差信号做出短延迟和长延迟反应，这些反应旨在最大限度地减少误差，但由于系统中的延迟，无法完全消除误差。

研究表明，误差可以在随后在相同动力学下尝试的运动中消除，这就是“误差-反馈-学习”的概念来源（Thoroughman 和 Shadmehr 1999）。大脑产生的修正形成了一个内部模型，将期望的动作（以运动学坐标表示）映射到必要的运动命令（以扭矩表示）。这个内部模型可以表示为基元素的加权组合。

$torque=\sum w_{i}g_{i}(\theta ,\theta ',\theta ''...)$

这里每个基底 $g_{i}$ 代表肌肉感官状态的某些特征，而运动指令是“群体编码”。群体编码是一种将刺激表示为许多神经元组合活动的方法（与速率编码形成对比）。为了使用这种模型，我们需要知道基底如何表示特定的肢体或肌肉位置，以及与它们相关的 neuronal 发射率。原则上，基底可以表示状态的各个方面：位置、速度、加速度甚至更高阶导数。但是，这种高维特性使得在实验上推导出基底的每个维度与发射率之间的关系非常困难。