达尔文前后的进化思想
在整个中世纪，欧洲世界观有一个主要组成部分：静止。
- 自然界的所有方面都被认为是固定的，变化是不可想象的。
- 没有新物种出现，也没有物种消失或灭绝。
- 强烈认为，如果出现任何新物种，它将是通过多个不同物种之间的性交产生的。
中世纪的社会和政治背景有助于解释这种世界观
- 由封建社会塑造 - 支持严格的等级制度，这种等级制度已经持续了几个世纪，几乎没有变化。
- 由强大的宗教体系塑造 - 地球上的生命是由上帝创造的，正如它现在所存在的那样（称为物种的固定性）。
这种社会和政治背景及其世界观，为进化理论的发展构成了巨大的障碍。为了形成新的进化原理，科学家需要
- 克服物种固定的概念
- 建立一个关于漫长地质时间的理论
从 16 世纪到 18 世纪，随着对科学知识的兴趣重新燃起，学者们专注于列举和描述各种有机生命形式。当他们试图进行这些努力时，他们越来越深刻地感受到他们所面临的生物多样性的程度。
这些学者包括
- 约翰·雷 (1627-1705) - 通过创造物种和属的概念，为动物和植物生命的丰富多样性建立了一些秩序。
- 卡尔·林奈 (1707-1778) - 添加了另外两个类别（纲和目），并创建了一个复杂的分类系统（分类学），至今仍在使用；此外，他的创新之处在于将人类纳入他对动物的分类中。
- 乔治-路易·勒克莱尔 (1707-1788) - 他提出了物种不断变化的观点，认为物种会通过适应当地气候和环境条件而发生改变。
- 让-巴蒂斯特·拉马克 (1744-1829) - 他提供了一个全面的系统来解释物种的变化；他假设，有机生命的物理变化将与不断变化的环境条件相关联，使物种更适合它们的新栖息地；他还假设，新特征将遗传给后代（这种理论被称为获得性遗传）。
因此，在中世纪统治的“物种固定性”原则不再被认为是有效的。
在 19 世纪中叶，查尔斯·达尔文 提出了一种新的理论，该理论进一步推动了进化过程的争论，并通过提出进化是通过自然选择作用的，标志着对进化过程解释的根本性一步。
查尔斯·达尔文作为科学家的生活始于他登上“贝格尔号”的博物学家职位，这是一艘绘制南美洲沿海水域的船只。在“贝格尔号”在五年时间（1831-1836 年）环绕地球的过程中，达尔文对观察到的生物多样性和分布感到困惑。在这些旅行中进行的观察和材料收集为他研究自然世界的生活工作奠定了基础。
例如，“贝格尔号”在加拉帕戈斯群岛停泊了五周。在那里，达尔文观察到了一种不同寻常的物种组合，并想知道它们是如何最终出现在这个岛屿上的。
达尔文对全球植物和动物多样性及其特定地理分布的观察，使他质疑物种是固定不变的假设，认为物种是由单一的创造行为建立的。他推断，物种与地球本身一样，不断变化。生命形式会殖民新的栖息地，并必须在新的条件下生存。一代又一代，它们会发生转化，变成新的形式。许多物种灭绝了。进化的想法在他心中慢慢成形。
在他 1859 年出版的《物种起源》中，达尔文介绍了一些解释全球植物和动物多样性的主要原理：适应和自然选择。他认为，物种是可变的，不是固定的；它们是通过自然选择的机制从其他物种进化而来的。
1838 年，28 岁的达尔文从“贝格尔号”航行回来两年。他读了托马斯·马尔萨斯的《人口论》，其中指出，人类人口总是增长，直到受到饥饿、贫困和死亡的限制，并意识到马尔萨斯的逻辑也适用于自然界。这一认识使达尔文发展了自然选择的进化原理，这彻底改变了我们对生物世界的理解。
他的理论首次发表于 1859 年，名为《物种起源》，即论自然选择对在生存斗争中具有优势的种族保存的影响。
适应理论以及物种如何随时间推移而变化遵循三个假说
- 生存斗争：种群扩张的能力是无限的，但任何环境支持种群的能力总是有限的。
- 例如：动物需要食物才能生长和繁殖。当食物充足时，动物种群会增长，直到其数量超过当地食物供应量。由于资源总是有限的，因此并非种群中的所有个体都能生存和繁殖。
- 适应性差异：种群中的生物体之间存在差异。因此，某些个体将拥有能够使它们在同一环境中比其他个体更成功地生存和繁殖（产生更多后代）的特征。
- 变异的遗传：如果有利特征遗传给后代，那么这些特征将在后代中变得更加普遍。因此，赋予生存和繁殖优势的特征保留在种群中，而那些不利特征则消失。
在“贝格尔号”航行期间，达尔文观察到生活在加拉帕戈斯群岛上的几种雀类（现在被称为达尔文雀类）之间存在一种奇特的适应模式。
雀类的几个特征随着它们环境的变化而发生了巨大的变化。其中一个例子是喙深度
- 该岛上雀类的喙深度存在巨大差异；它影响了鸟类的生存和适应当地环境变化的能力。
- 在干旱时期，喙更深的雀类比喙更浅的雀类更有可能存活下来（喙更浅的雀类处于劣势，因为它们更难以破解更大、更硬的种子）。
- 父母和后代的喙深度相似。
通过自然选择，鸟类种群的平均形态（生物体的尺寸、形状和组成）发生了变化，使鸟类更好地适应了它们的环境。
适应是由于个体之间的竞争产生的，而不是整个种群或物种之间的竞争。
选择会产生有利于个体的适应性。这种适应性可能会或可能不会有利于种群或物种。以雀类的喙深度为例，选择可能确实允许雀类种群更有效地与其他种子捕食者种群竞争。然而，情况并非总是如此。选择通常会导致行为或形态的变化，这些变化会提高个体的繁殖成功率，但会降低群体、种群和物种的平均繁殖成功率和竞争能力。
- 个体利益与群体利益之间冲突的例子：种群中的所有生物都会产生比维持物种所需的更多的后代。一只雌性猴子在其一生中平均可能产生 10 个后代。在一个稳定的种群中，也许只有其中两个后代会存活下来并繁殖。从物种的角度来看，另外八个是资源的浪费。如果所有雌性都产生更少的后代，整个物种的生存可能性可能会更高。
自然选择是在个体层面起作用的这一观点是理解适应性的关键要素。
并非完全随机地选择个体来将它们的性状传递给下一代，而是由自然力量进行选择。在这个过程中，种群内有害或不适应性状的基因变异频率会降低，而适应性状的基因变异频率会增加。
自然选择，因为它作用于促进基因频率的变化，被称为定向选择。
雀类的喙（示例）
大喙既有优点也有缺点。喙大的鸟类比喙小的鸟类不太可能度过幼年期，这可能是因为它们需要更多食物来生长。
进化理论预测
- 随着时间的推移，选择将增加种群中平均喙的深度，直到大于平均喙大小的成本超过其益处。
- 此时，种群中平均喙大小的雀类最有可能存活下来并繁殖，而喙比新平均值更深或更浅的雀类将处于不利地位。
此时，种群在喙大小方面达到平衡。产生这种平衡状态的过程被称为稳定选择。
即使种群中喙的平均特征在这种情况下不会改变，但选择仍在继续。这里需要记住的是，种群从长远来看不会保持静止；如果是这样，那是因为种群始终受到稳定选择的青睐。
在达尔文的时代，自然选择可以将黑猩猩变成人类，更不用说它可能在短短几百万年内（这在进化的时间尺度上只是一瞬间）做到这一点的想法，是不可想象的。
如今，大多数科学家认为人类是在仅仅 500 万到 1000 万年的时间内从类人猿生物进化而来的。事实上，在当代种群中观察到的某些选择性变化速度远远快于自然选择产生我们观察到的适应性所需的速度。
- 人类大脑在过去 200 万年里大约增加了一倍（变化率为每年 0.00005%）；这比在加拉帕戈斯群岛的雀类中观察到的变化速度慢 10,000 倍。
因此，真正的谜团是为什么化石记录中的变化似乎相当缓慢。
化石记录仍然非常不完整。
很可能过去的一些进化变化是迅速的，但化石记录的稀疏性阻止了我们检测到它们。
在《物种起源》中，达尔文提出，新物种和其他主要的进化变化是通过自然选择积累微小的变异而产生的。
这个想法并没有得到他同时代人的广泛认可。
- 许多人接受了新物种是通过现有物种的转变而产生的这一观点。
- 许多人接受了自然选择是生物变化的最重要原因这一观点。
- 但只有少数人赞同达尔文的观点，即主要的改变是通过积累微小的变异而发生的。
达尔文的批评者对他的理论提出了一个主要的异议：选择的行动将不可避免地消耗种群中的变异，并使自然选择无法继续进行。
然而，达尔文无法说服他同时代的人相信进化是通过积累微小的变异而发生的，因为他无法解释变异是如何维持的，因为他和他同时代的人还没有了解遗传机制。
在那个时代，包括达尔文在内的大多数人认为，后代的许多特征都是其父母特征的平均值。这种现象被认为是由混合遗传作用造成的，这是一种遗传模型，它假设父母双方各自贡献了一种遗传物质，这些物质混合或“融合”来决定后代的特征。
解决这些问题需要了解遗传学，而这要等半个世纪后才能实现。直到 20 世纪中期，遗传学家才开始了解变异是如何维持的，达尔文的进化理论才得到普遍认可。