早期人类行为

人类进化中最重要和最引人入胜的问题之一是关于我们最早祖先的饮食。化石记录中原始石器的存在告诉我们，在 250 万年前，早期人类（A. garhi）使用石器从大型动物的骨头上割下肉，这些动物可能是他们狩猎的，也可能是他们拾取的尸体。

然而，在 250 万年前之前，我们对早期人类吃什么以及肉类在他们饮食中扮演什么角色知之甚少。这是由于缺乏直接证据。尽管如此，古人类学家和考古学家还是尝试使用多种技术间接回答这些问题。

• 灵长类学（对黑猩猩行为的研究）
• 解剖学特征（牙齿形态和磨损模式）
• 同位素研究（对牙齿和骨骼中化学特征的分析）

黑猩猩的进食行为对早期人类行为有什么启示？

肉食策略

最早的祖先和黑猩猩有一个共同的祖先（大约 5-7 百万年前）。因此，了解黑猩猩的狩猎行为和生态可能告诉我们很多关于那些最早人类的行为和生态的信息。

在 20 世纪 60 年代初，当简·古道尔开始在坦桑尼亚的贡贝国家公园研究黑猩猩时，人们认为黑猩猩是食草动物。事实上，当古道尔首次报道黑猩猩狩猎肉食时，许多人对此表示极度怀疑。

今天，黑猩猩在贡贝和其他非洲地区的狩猎行为已被充分记录。

我们现在知道，黑猩猩每年可能会杀死并吃掉 150 多只小型和中型动物，例如猴子（红疣猴，它们最喜欢的猎物），还有野猪和小羚羊。

早期人类是否狩猎并食用小型和中型动物？他们很可能这样做。我们知道，疣猴一样的猴子栖息在早期人类在 3-5 百万年前生活的林地和河边廊道森林中。在地面上也有一些小型动物和大型动物的幼崽可以被机会性捕获。

许多研究人员现在认为，在早期人类开始使用石器从动物尸体上取肉（250 万年前之后）之后，死动物的尸体是早期人类的重要肉类来源。野生黑猩猩对死动物作为食物来源没有多大兴趣，因此，当人类开始制造和使用工具来获取肉食时，食腐可能已经成为获取食物的重要模式。

在这之前，早期人类很可能像现在的黑猩猩一样猎杀小型哺乳动物，而且狩猎在早期人类社会生活中所扮演的角色可能与黑猩猩的社会生活一样复杂和政治化。

因此，当我们问肉什么时候成为人类饮食的重要组成部分时，我们必须在我们的家族树中猿类和人类进化分化之前很久就寻找答案。

坚果破解

坚果破解行为是另一种黑猩猩活动，可以部分反映早期人类的行为。从 2006 年 1 月到 2006 年 5 月，苏珊娜·卡瓦略及其同事对几内亚西部博苏和迪克的几个黑猩猩群体进行了一系列观察。在户外实验室和野生环境情况下采用了直接和间接观察方法。

这项研究的结果表明，黑猩猩应用三种资源利用策略来利用石器作为锤子和砧子来破解坚果：1) 最大限度地优化时间和能量（选择最近的位置来加工坚果）。2) 将坚果运送到不同的地点，或将工具的原材料运送到食物所在地。3) 社会策略，例如将工具和食物运送到更远地点的行为。这种行为可能与当多个个体占据同一区域时分享空间和资源有关。

结果表明，黑猩猩与早期人类具有相似的食物开采策略，这表明灵长类动物考古学可以用于理解早期人类行为。

牙齿磨损模式对早期人类行为有什么启示？

活人身上的骨骼和牙齿具有很强的可塑性，会在个体一生中对机械刺激做出反应。例如，我们知道，食物的稠度（硬 vs. 软）对咀嚼系统（肌肉和牙齿）有很大的影响。因此，活人身上的骨骼和牙齿是极度敏感于环境的组织。

因此，考古遗址中的人类遗骸为我们提供了一个很少从其他证据来源获得的关于过去的回顾性生物学画面。

此外，过去十年左右开发的新技术进步现在使得能够以惊人的细节重建和解释人类在不同环境中的身体活动和适应性。

某些类型的食物比其他食物更难消化，灵长类动物往往专门食用不同种类的食物。大多数现存灵长类动物表现出三种基本的饮食适应性

• 食虫动物（以昆虫为食）；
• 食果动物（以水果为食）；
• 食叶动物（以树叶为食）。

许多灵长类动物，如人类，表现出这些模式的组合，被称为杂食动物，在少数灵长类动物中包括吃肉。

摄入树叶和昆虫都需要将树叶和昆虫的外骨骼分解并切成小块。食叶动物和食虫动物的臼齿的特征是臼齿上发育有剪切脊，其功能是将食物切成小块。食虫动物的臼齿的另一个特征是高而尖的尖峰，能够刺穿昆虫的外骨骼。另一方面，食果动物的臼齿具有低而圆的尖峰；它们的臼齿很少有脊，其特点是宽而平的盆地用于压碎食物。

在 20 世纪 50 年代，约翰·罗宾逊提出了后来被称为饮食假说的理论。根据这一理论，在更新世晚期和上新世晚期，存在两种基本类型的人类。一种是专门以草食为生的“粗壮”南方古猿（称为傍人），另一种是“纤细”南方古猿，是一种杂食动物/肉食动物。根据这一理论，前者灭绝了，而后者进化成了智人。

与大多数关于人类进化的概括一样，罗宾逊的饮食假说是有争议的，但它在几十年中一直是一个有用的模型。

对牙齿表面在显微镜下的详细分析似乎证实了粗壮南方古猿的饮食主要由植物组成，特别是种子、坚果和块茎等小型硬物。南方古猿阿法种和南方古猿非洲种牙齿的相对大小和形状也表明它们主要是以水果和树叶为主的混合蔬菜饮食。相比之下，早期智人是更杂食性的。

但随着在东非发现新的化石人类物种以及对旧化石进行新的分析，该模型的实用性下降了。

例如，人们对两种南非物种（南方古猿非洲种和粗壮南方古猿）有了新的理解，它们与其他早期人类物种相比非常相似。它们分享着一系列在更早的南方古猿物种中不存在的特征，包括扩展的颊齿以及为了承受重度咀嚼产生的力而改造的面部。

同位素研究对早期人类行为有什么启示？

对早期人类牙齿和骨骼中的稳定碳同位素和锶 (Sr)-钙 (Ca) 比例的研究可以表明杂食性。

例如，一项针对南方古猿非洲种样本牙齿珐琅质的碳同位素 (13C) 的最新研究表明，该物种的成员食用热带草、食用热带草的动物的肉或两者兼而有之。但由于这些研究人员分析的牙齿缺乏草食动物特有的磨损模式，因此碳可能来自食用草的动物。因此，这可能是南方古猿要么狩猎小型动物，要么 scavenging 大型动物尸体的证据。

也有新的证据表明罗德西亚人可能不是食草动物。同位素研究揭示了与饮食杂食性而非专门食草动物相关的化学信号。来自 13C 分析的结果表明，罗德西亚人要么食用草和草籽，要么食用食用草的动物。由于 Sr/Ca 比例表明罗德西亚人没有食用草，因此这些数据表明罗德西亚人至少是部分食肉动物。

总结

关于最早的原始人（乍得沙赫人、图根原人、始祖地猿拉米德斯）的大部分证据尚未公布。

肯尼亚古猿显示了原始人中第一个出现较厚磨牙珐琅质的迹象。这表明肯尼亚古猿可能是第一个能够有效承受其饮食中坚硬且可能磨损物体的功能需求的原始人，无论这些物品是否经常食用，或者仅仅是一种重要的偶尔食物来源。

阿法南方古猿在相对牙齿大小和可能的珐琅质厚度方面与肯尼亚古猿相似，但它确实表现出下颌骨粗壮度的显著增加。坚硬且可能磨损的食物可能已成为阿法南方古猿饮食中更重要的组成部分。

南方古猿非洲种显示出犬齿后牙齿尺寸的进一步增加，这本身就表明食物的大小和磨损性有所增加。然而，其磨牙微磨损没有显示出人们可能从典型的硬物进食者那里期待到的磨损程度。因此，即使南方古猿非洲种显然也没有开始专门食用硬物，而是强调了饮食广度（杂食动物），如同位素研究证明的那样。

随后的“粗壮型”南方古猿确实显示出硬物微磨损和颅齿特化，这表明更新世早期进食适应策略发生了重大变化。然而，最近对罗德西亚人的化学和解剖学研究表明，该物种可能食用了一些动物蛋白。事实上，他们可能在旱季专门食用坚韧的植物材料，但在一年中的其他时间拥有更丰富的饮食。