是什么让人类成为灵长类动物？
- 人类与其他灵长类动物之间共有特征的意义是什么？
- 人类学家为什么研究猴子和猿类的社会行为？
关于灵长类动物行为和生态的信息在人类进化故事中起着不可或缺的作用。
- 人类是灵长类动物，人类物种的最初成员可能比地球上任何其他动物都更类似于现存的非人类灵长类动物。因此，通过研究现存的灵长类动物，我们可以了解我们祖先的生活。
- 人类与灵长类动物密切相关，在许多方面与它们相似。如果我们了解进化是如何塑造如此像我们自己的动物的行为的，我们可能会对进化如何塑造我们自己的行为以及我们祖先的行为有更深入的了解。
在过去的四十年里，灵长类动物学家对猴子和猿类在其自然栖息地的长期近距离观察，让我们发现了许多关于我们最亲近的亲戚（黑猩猩和大猩猩）在动物界中的社会组织、学习能力和交流的信息。
特别是，我们发现，许多我们过去认为是人类特有的行为特征，在其他灵长类动物中或多或少地存在，提醒我们，我们与它们之间的许多差异是程度上的差异，而不是种类上的差异。
灵长类动物是社会性动物，生活和旅行在群体中，群体大小因物种而异。在大多数物种中，雌性和它们的幼崽构成了社会体系的核心。
在黑猩猩中，最大的组织单位是群体，由50多个个体组成。然而，这些动物很少同时聚集在一起。相反，它们通常是单独活动或以小型亚群活动，包括成年雄性在一起，雌性与幼崽在一起，或雄性和雌性与幼崽在一起。在它们旅行的过程中，亚群可能会联合起来一起觅食，但迟早这些亚群会分解成更小的单位。
许多灵长类动物的社会都组织成等级制度，通过建立个体行为的参数，在群体中施加一定程度的秩序。
虽然攻击性常常是提高自身地位的一种手段，但等级制度通常有助于减少实际的身体暴力。低等级的动物不太可能攻击或威胁高等级的动物，而且高等级的动物也经常能够仅仅通过做出威胁性的姿势来控制局面。
个体的等级或地位可以通过获取资源来衡量，包括食物和交配对象。
个体的等级不是一成不变的，它在一生中会发生变化。它受许多因素的影响，包括性别、年龄、攻击性水平、在群体中花费的时间、智力等等。
在组织成包含许多雌性与一或几个成年雄性相关的群体的物种中，雄性通常比雌性占优势。在这些群体中，雄性和雌性都有各自的等级制度，尽管等级很高的雌性可以支配等级最低的雄性（特别是年轻的雄性）。
然而，这种雄性占优势的模式也有许多例外
- 在许多狐猴物种中，雌性是占优势的性别
- 在形成一夫一妻制配对的物种中（例如，指猴、长臂猿），雄性和雌性是共同占优势的
在灵长类动物的社会中，促进群体凝聚力的亲和行为与可能导致群体瓦解的攻击行为之间存在着相互作用。群体内部的冲突经常源于对资源的竞争，包括交配对象和食物。大多数群体内的攻击不是实际的攻击或打斗，而是以各种信号和展示的形式出现，通常是在等级制度的背景下。大多数此类情况通过各种顺从和安抚行为得到解决。
但冲突并非总是和平解决的。
- 等级较高的雌性猕猴经常恐吓、骚扰甚至攻击等级较低的雌性，特别是为了限制它们获取食物的机会
- 雄性之间争夺配偶的竞争经常导致受伤，偶尔还会导致死亡
- 群体之间以及群体内部都会发生攻击性冲突
- 攻击性发生在防御领地时
为了尽量减少实际的暴力并化解潜在的危险情况，存在一系列亲和或友好的行为，这些行为有助于加强个体之间的联系并增强群体的稳定性。常见的亲和行为包括和解、安慰以及朋友和亲属之间的简单互动。
大多数此类行为都涉及各种形式的身体接触，包括触摸、牵手、拥抱，以及在黑猩猩中，接吻。事实上，身体接触是灵长类动物发育中最重要的因素之一，对于促进许多灵长类动物社会群体中的和平关系至关重要。
最值得注意的灵长类动物活动之一是理毛，即清洁其他动物毛发的仪式，以去除寄生虫、草屑或其他物质。在倭黑猩猩和黑猩猩中，理毛是友谊、顺从、安抚或亲密的一种姿态。
母子关系是群体中最牢固、持续时间最长的关系。它可能持续很多年；通常持续到母亲的一生。
灵长类动物幼崽和少年频繁的玩耍活动是学习环境、测试力量以及学习如何像成年人一样行为的一种方式。例如，黑猩猩幼崽模仿母亲的觅食活动，“攻击”打盹的成年人，并“骚扰”青少年。
灵长类动物，像许多动物一样，会发出声音。它们有各种各样的叫声，通常与面部或身体的动作结合在一起传达信息。
观察者尚未确定所有声音的含义，但已经区分出许多声音，例如警告声、威胁声、防御声和聚集声。大部分交流是通过使用特定的手势和姿势进行的。
灵长类动物通常在界定的区域内活动，即家域，家域的大小各不相同，取决于群体的大小和生态因素，例如食物的可用性。家域通常会随季节变化。群体一天行进的距离变化很大，但可能包括数英里。
在家域内有一部分被称为核心区域，这里集中了最多的可预测资源（水、食物），也是群体最常出没的地方（包括休息场所和睡觉的树木）。
核心区域也可以说是群体的领地，通常会防御其他群体入侵家域的这部分区域。
- 大猩猩不会防御其家域免受同类的入侵。
- 相反，黑猩猩被观察到会巡视其领地，以驱赶潜在的入侵者。
在灵长类动物中，最明显的领地行为出现在森林物种中，而不是那些栖息于陆地的物种中。
工具可以定义为用于促进某些任务或活动的物体。必须区分简单的工具使用和工具制造，工具制造涉及有意修改某些材料以用于其预期用途。
在野外，大猩猩不会以任何显著的方式制造或使用工具，但黑猩猩会。黑猩猩会修改物体使其适合特定用途。它们还可以拾取甚至准备物体以便将来在其他地方使用，并且它们可以使用物体作为工具来解决新的和独特的问题。
例子
- 使用草茎收集白蚁
- 使用树叶作为擦拭物或海绵从空心树干中取水饮用
- 使用石头作为锤子和砧来打开棕榈坚果和硬果
对现存猴子和猿类的研究[特别是与人类关系最密切的：大猩猩、倭黑猩猩和黑猩猩]为我们重建我们最早祖先出现的适应和行为模式提供了重要的线索。
这些实践有几个含义
- 黑猩猩可以参与为未来（而非立即）任务在某个较远地点做准备的活动。这些行为暗示着计划和预见。
- 关注原材料的形状和大小表明，黑猩猩的工具制造者对成品需要是什么样子才能有用有一个预先设想。
基于概念制造工具，即使是简单的工具，也是一种极其复杂的行为。科学家们以前认为这种行为是人类独有的，但现在我们必须质疑这个最基本的假设。
同时，我们必须谨慎地重建这种发展。灵长类动物从早期开始就以各种方式发生了变化，毫无疑问，它们现在表现出的某些行为形式在它们的祖先身上是不存在的。
此外，重要的是要记住，当今灵长类动物的行为表现出相当大的差异，不仅存在于不同物种之间，而且存在于同一物种的不同种群之间。
对早期灵长类动物化石的研究告诉了我们一些可以用来解释整个灵长类动物谱系（包括我们自己）进化的事情。它让我们更好地理解了导致这些原始生物进化成今天灵长类动物的物理力量。
最终，对这些古代祖先的研究让我们更全面地了解了食虫、小脑动物进化成可识别的人类工具制造者和思想家的过程。
对于那些经常生活在化石形成条件普遍较差的地方的动物来说，我们确实拥有数量惊人的灵长类动物化石。有些是相对完整的骨骼，而大多数是牙齿和颌骨碎片。
灵长类动物的出现是始于第一批哺乳动物出现后超过 1 亿年的巨大适应性辐射的一部分。哺乳动物这种晚期多样化的原因是，它们后来占据的大多数生态位要么被爬行动物占据，要么在开花植物大约 6500 万年前开始广泛分布之前根本不存在。
到 6500 万年前，灵长类动物可能开始从其他哺乳动物谱系（例如后来导致啮齿动物、蝙蝠和食肉动物的谱系）中分化出来。对于 6500-5500 万年前（古新世）这段时期，识别灵长目最早的成员极其困难。
- 现有的化石材料稀少。
- 最早的灵长类动物不容易与其他早期（广义的）哺乳动物区分开来。
可以清楚地识别为灵长类动物的第一批化石形式出现在始新世（5500-3400 万年前）。从这一时期发现了种类繁多的灵长类动物，它们都可以被称为原猴类。狐猴一样的Adapidae在始新世很常见，树鼩一样的灵长类动物也很常见。
这些最早的灵长类动物是食虫动物，它们的特征是作为对最初树栖环境的适应而发展起来的。
- 更大的、更圆的头骨。
- 指甲而不是爪子。
- 眼睛向前旋转，允许重叠的视野，从而产生双眼视觉。
- 存在可对握的大脚趾。
这一时期展示了原猴类有史以来最广泛的地理分布和最广泛的适应性辐射。近年来，大量晚始新世（3600-3400 万年前）的发现表明，Adapidae家族的成员最有可能成为早期类人猿的祖先。
始新世之后，灵长类动物进化的中心主要局限于旧世界。由于关键的地质事件，特别是大洲漂移，我们只能在非洲和欧亚大陆追踪猿类和人类的进化发展。
在渐新世（3400-2300 万年前），灵长类动物发生了大量多样化。这一时期绝大多数旧世界灵长类动物化石都来自一个地方：埃及的费尤姆地区。在费尤姆，已经确定了 21 个不同的物种。
- 所有渐新世物种中数量最丰富的。
- 这种动物大约有松鼠那么大。
- 牙齿表明其饮食由水果和可能还有种子组成。
- 保存下来的肢体残骸表明，这种生物是一种小型树栖四足动物，擅长跳跃和腾跃。
- 在形态学上，相当原始。
- 没有表现出任何方向上的特定衍生趋势。
- 体型小到中等。
- 可能是食果动物。
- 费尤姆类人猿中体型最大的，大约相当于现代吼猴的大小（13 到 18 磅）。
- 原始的头骨，小巧，在某些细节上类似于猴子的头骨。
- 通过分析肢体比例和肌肉附着点，Aegyptopithecus是一种短肢、肌肉发达、行动缓慢的树栖四足动物。
- 这种灵长类动物很重要，因为它比任何其他灵长类动物化石都更好地弥合了始新世原猴类和中新世类人猿之间的差距。
在旧世界中新世（2300-700 万年前）发现了大量的类人猿化石材料。
根据体型，这些化石可以分为两大亚类：小型类人猿和大型类人猿。
- 小型类人猿包括长臂猿和合趾猿。
- 大型类人猿包括猩猩属（猩猩）、大猩猩属、黑猩猩属（黑猩猩和倭黑猩猩）和人属。这四种类人猿可以进一步细分为两个主要亚群：亚洲大型类人猿（猩猩）和非洲大型类人猿（大猩猩、黑猩猩和人类）。
大型类人猿适应性辐射所代表的显著进化成功体现在其从非洲到欧亚大陆的地理分布范围。大型类人猿最早起源于大约2300万年前的非洲。然后它们迁移到欧亚大陆，迅速扩散并分化出各种物种。在1400万年前之后，我们有证据表明类人猿广泛分布于亚洲和欧洲的许多地区。因此，亚洲大型类人猿谱系与非洲类人猿谱系的分离大约发生在那个时期。
- 肯尼亚和乌干达的深层且丰富的岩层中发现了大量早期类人猿化石。
- 这些不同的类人猿形式目前被分类为至少23个物种。
- 样本最好，因此最知名的形式是原上猿属。
- 环境生态位多种多样：有些物种显然局限于茂密的雨林，另一些则可能利用了较为开阔的林地。
- 运动行为存在相当大的多样性：有些至少部分是陆生的——在地面上活动，有些甚至可能偶尔采用两足行走姿势。
- 大多数类人猿可能都是食果动物，有些在其饮食中可能还包含大量的树叶。
- 发现的化石非常少。
- 大多数研究人员会将这些类人猿形式归入森林古猿属。
- 目前，与其他类人猿的进化关系既困难又存在争议。
- 在土耳其、印度和巴基斯坦发现了遗骸。
- 归属于西瓦古猿属。
- 可能是一种体型较大的类人猿（70-150磅），主要栖息在树栖生态位。
- 面部遗骸具有凹形轮廓和突出的门齿，与猩猩具有惊人的相似之处。
- 其他特征与猩猩明显不同。例如，前肢表明了一种独特的特征混合，表明可能存在某种树栖四足行走方式，但没有悬挂成分。
大型非洲类人猿出现在1600万年前，并在最近的800万年前也广泛存在。
根据牙齿和下颌的化石，很容易推测它们与人类之间存在某种关系。一些特征：门齿的位置、犬齿的减少、臼齿的厚釉质以及齿列的形状，似乎都指向某种人类的方向。
尽管非洲类人猿表现出许多可以推导出人科特征的特征，并且有些可能偶尔会两足行走，但它们过于类似猿类，无法被视为人科动物。
然而，现有证据允许假设猿类和人类在中新世晚期某个时期从共同的进化谱系中分离出来，并且一些化石，特别是非洲类人猿，确实拥有与人类相关的特征。
并非所有非洲猿类都进化成人科动物。那些留在森林和林地中的猿类继续发展为树栖猿类，尽管最终其中一些采用了更多的陆地生活方式。这些就是倭黑猩猩、黑猩猩和大猩猩，它们与祖先状态相比发生了更大的变化，而仍然是树栖的猩猩则变化较小。
- 最早的灵长类动物是什么时候出现的，它们是什么样子的？
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- 最早的灵长类动物在6000万年前就已发展起来，它们体型小，树栖，以昆虫为食。它们最初对树栖生活的适应为随后其他灵长类动物模型的出现奠定了基础。
- 猴类和猿类是什么时候出现的，它们是什么样子的？
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- 到了始新世晚期（大约3700万年前），大约与现代家猫大小的猴类和猿类生活在非洲。大约2000万年前，它们开始繁殖并很快传播到旧世界的许多地区。有些种类体型保持相对较小，而另一些则变得相当大，有些甚至比现今的大猩猩还要大。
- 哪一类灵长类动物进化出了人类的谱系？
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- 目前的证据表明，我们的祖先应该是在大约1700万到800万年前广泛存在的非洲大型类人猿中。这些类似猿类的灵长类动物中的一些生活在存在适宜选择压力的环境中，这些压力将它们转变为原始的人科动物。