旧石器时代中期人类
距今25万年到5万年前的时间段通常被称为旧石器时代中期。
在尼安德特人占据欧洲和西亚的同时，其他类型的人类生活在远东和非洲，而非洲的人类比尼安德特人更现代。
因此，这些非洲人更有可能是现今人类的祖先，而且越来越有可能尼安德特人是一个进化死胡同，对历史人口几乎没有贡献基因。
本章将涵盖的主题
- 尼安德特人和一些同时代人的化石证据总结；
- 人类迁徙的第二阶段（“走出非洲2”争论）
1856年，一个奇怪的骨骼在德国杜塞尔多夫附近的尼安德特山谷（德语为“尼安德特”，但以前称为“尼安德特”，“塔尔”=山谷）的费尔德霍夫洞穴中被发现。头盖骨与现代人类的头盖骨一样大，但形状却大不相同。最初，这具骨骼被认为是先天白痴。
福布斯采石场（直布罗陀）女性头骨（现在也被认为是尼安德特人）于1848年被发现，比费尔德霍夫发现早8年，但当时没有认识到其独特的特征。
随后，在比利时、克罗地亚、法国、西班牙、意大利、以色列和中亚发现了许多尼安德特人遗骸。
150年来，人类学家一直在争论尼安德特人究竟是一个独立的物种还是智人的祖先。1997年，对费尔德霍夫洞穴标本的DNA分析明确表明尼安德特人是一个独立的谱系。
这些数据表明，尼安德特人和智人大约在60万年前从共同祖先海德堡人分支而来，形成两个独立的谱系。
与早期人类（一些罕见的例外除外）不同，尼安德特人拥有许多完整或近乎完整的骨骼。尼安德特人提供了更新世晚期人类的最佳化石记录，大约有500个个体。大约一半的骨骼是儿童的。典型的颅骨和牙齿特征出现在幼年个体中，表明尼安德特人的特征是遗传的，而不是后天获得的。
从形态学上看，尼安德特人是一个非常一致的群体。因此，他们比大多数早期人类类型更容易描述。
尼安德特人头骨前额低平，眉骨突出，枕骨隆起。头骨又长又低，但壁相对薄。头骨的后部有一个特征性的圆形凸起，没有在后面形成一个尖点。
颅容量相对较大，范围从1245到1740立方厘米，平均约为1520立方厘米。它与智人的平均颅容量重叠甚至超过智人平均颅容量。脸部粗壮，鼻部宽阔，从脑颅突出。相反，现代智人的脸部隐藏在脑颅下方，前额高，枕骨圆，下巴突出。
尼安德特人后牙（磨牙）较小，但门齿相对较大，磨损很厉害。
尼安德特人腿短，胳膊短，这是为了保存热量的体型特征。他们强壮，结实，适应寒冷天气。大的肘部、髋部、膝盖关节和粗壮的骨骼表明肌肉发达。骨盆的耻骨比现代人更长更薄。
所有成年骨骼都存在某种疾病或损伤。愈合的骨折和严重的关节炎表明他们生活艰苦，很少有人活过40岁。
尼安德特人生活在欧亚大陆，时间大约在距今25万年到3万年前。
早期尼安德特人，比如阿塔普埃尔卡（西马德洛斯乌埃索斯）的尼安德特人，更加普遍。晚期尼安德特人更加专业化，是典型的“经典”尼安德特人。
最后的一批尼安德特人生活在西南法国、葡萄牙、西班牙、克罗地亚和高加索地区，时间大约在距今27000年前。
尼安德特人的分布范围从东部的乌兹别克斯坦延伸到西部的伊比利亚半岛，从北部的冰河期冰川边缘延伸到南部的地中海沿岸。
法国西南部（多尔多涅地区）是尼安德特人洞穴住所最丰富的地方之一
- 拉沙佩勒-奥桑特；
- 拉费拉西；
- 圣塞萨尔（这是其中一个较年轻的遗址，约36000年前）。
其他遗址包括
- 克罗地亚的克拉皮纳；
- 意大利的萨科帕斯托雷；
- 伊拉克的沙尼达尔；
- 特希克-塔什（乌兹别克斯坦）。这个遗址的9岁儿童的遗骸位于尼安德特人分布的最东部。
在非洲和东亚没有发现尼安德特人遗骸。
智人起源的时间和地点已经困扰着人类学家一个多世纪。很长一段时间，许多人认为他们的起源在西南亚。但1987年，人类学家丽贝卡·坎恩及其同事比较了非洲人、亚洲人、白种人、澳大利亚人和新几内亚人的DNA。他们的发现有两个方面令人震惊
- 每个群体内部观察到的变异性在非洲人中最大，这意味着非洲人口最古老，因此是亚洲人和白种人的祖先；
- 群体之间的变异性非常小，这意味着我们的物种起源非常晚。
人类种内变异性仅为人类和黑猩猩 DNA 平均差异的 1/25。人类和黑猩猩谱系在大约 500 万年前分化。500 万年的 1/25 是 20 万。因此，坎恩得出结论，智人起源于大约 20 万年前的非洲。大量额外的分子数据和原始人类遗骸进一步支持了智人最近的非洲起源，现在估计是在大约 16 万至 15 万年前。
德马尼西的证据表明，早期欧洲人在亚洲发展，并迁移到欧洲，创造了现代欧洲人，与非洲智人类型的互动较少。2002 年 7 月 5 日《科学》杂志和 8 月份《国家地理》杂志的封面故事。他们说，新的亚洲发现意义重大，尤其是格鲁吉亚德马尼西发现的 175 万年前的小脑容量早期人类化石，以及印度尼西亚弗洛勒斯岛发现的 18000 年前的“霍比特人”化石（弗洛勒斯人）。
科学家们说，这些发现表明，亚洲最早的人类祖先可能比以前认为的还要早几十万年。英国谢菲尔德大学的罗宾·德内尔和荷兰莱顿大学的威尔·罗伯克斯在 2005 年 12 月 22 日的《自然》杂志上描述了他们的想法。早期现代人类的化石和考古发现，代表着东非和南非的各个遗址，其年代在 16 万到 7.7 万年前之间。
2003 年 6 月，发表了新亚种原始人类遗骸：智人伊达尔图。三个头骨（两个成年人，一个少年）被解释为最早的近现代人：16 万至 15.4 万年前。它们表现出一些现代特征（非常大的颅骨；高而圆的头骨；扁平的脸部没有眉弓），但也保留着原始特征（重的眉弓；宽间隔的眼睛）。他们的解剖结构和年代将早期的非洲原始形式与后来的完全现代形式联系起来，为东非是智人的诞生地提供了强有力的证据。
1967 年，理查德·利基和他的团队发现了一具部分原始人类骨骼（奥莫 I），它具有智人的特征。另一个部分的头骨碎片（奥莫 II）显示出超过 1400 立方厘米的颅容量。对同一层级的贝壳进行测年，结果为 13 万年。
在恩加洛巴上层发现了近乎完整的头骨（LH 18）。它的形态在很大程度上是现代的，但它保留了一些原始特征，例如突出的眉弓和后退的前额。年代约为 12 万年前。
在一层至少可以追溯到 9 万年前的沉积层中，发现了四个人的遗骸（一个部分的头骨、两个下颌骨和一个埋葬的婴儿）。虽然这些化石是碎片，但它们看起来很现代。
遗址在 12 万至 6 万年前被占用。大多数人类化石来自大约 9 万年前的一层沉积层。它们是碎片：颅骨、下颌骨和颅后骨碎片。它们看起来很现代，尤其是一个没有眉弓的碎片额骨。下巴和牙齿大小也具有现代特征。
一层可以追溯到公元前 7.7 万年的沉积层中，发现了 9 颗人类牙齿或牙齿碎片，代表了 5 到 7 个人，外观现代。
非洲的头骨眉弓减少，脸部较小。它们往往比典型的尼安德特人头骨更高，更圆，一些在基本穹顶形状上接近或等于现代头骨。在可以估计颅容量的地方，非洲头骨的范围在 1370 到 1510 立方厘米之间，舒适地处于尼安德特人和解剖学上现代人的范围内。
下颌骨往往比尼安德特人有明显更短和更平坦的脸部。
颅后部分表明这些人很健壮，尤其是在腿部，但他们的形态完全是现代的。
大多数人类学家都同意，在最后一个冰川期，原始人类形态发生了巨大变化。大约 15 万年前，世界被形态上异质的原始人类群体所居住：欧洲的尼安德特人；东亚不太健壮的原始智人；东非（埃塞俄比亚）和西南亚的较为现代的人类。到 3 万年前，这种多样性在很大程度上消失了。解剖学上现代的人类遍布整个旧世界。
为了了解这种转变是如何发生的，我们需要回答两个问题
- 产生现代人类形态的基因是起源于一个地区，还是起源于全球许多不同的地方？
- 这些基因是通过基因流动传播到世界各地的，还是通过一组人取代另一组人的运动和取代而传播的？
不幸的是，基因不会变成化石，我们无法直接研究古代原始人类群体的基因构成。然而，通过对化石记录的解剖学研究和对现存人群的分子生物学研究，我们可以获得大量证据来解决这些问题。对 5000 多颗古代牙齿进行的新分析表明，从亚洲来的移民在欧洲的殖民化中发挥了比直接来自非洲的原始人类更大的作用。（美国国家科学院院刊 2007 年 8 月）
在过去的几十年中，人们提出了两种关于向现代人类转变的相互对立的假说。
- “多地区模型”将这一过程视为局部物种形成事件；
- “走出非洲模型”将这一过程视为广泛的系统发育转变的结果。
该模型假设，世界各地的直立人祖先群体逐渐独立地进化，首先经历原始智人，然后进化为完全的现代人类。在这种情况下，尼安德特人被视为原始智人的欧洲版本。
该模型的最新支持者强调了不同地理群体之间基因流动的重要性，使他们向现代化的转变不是独立的，而是与地理区域广大和时间跨度长久的基因网络联系在一起。由于这些群体被遥远的距离隔开，并经历了不同类型的环境条件，因此他们之间存在着相当大的区域形态差异。
这种广泛的系统发育转变的一个结果是，现代地理群体将具有非常深的遗传根源，从很久以前就开始相互分离，可能长达一百万年。
该模型本质上认为智人有多个起源，没有必要的迁移。
第二种假设认为人类起源于一个地理上独立的地区，随后迁移到旧世界的其他地区。与第一种假设形成对比的是，这里我们有一个单一的起源和广泛的迁移。
现代的地理种群将具有浅层的遗传根源，因为它们源于相对近期的物种形成事件。在中更新世期间，人类种群在遗传上彼此隔离。因此，直立人和其他古老的智人种群独立进化，可能形成了几个不同的人类物种。然后，在大约 20 万到 10 万年前，解剖学意义上的现代人类出现在非洲的某个地方，并向外扩散，取代了其他古老的智人，包括尼安德特人。替代模型没有说明解剖学意义上的现代人类是如何取代当地种群的。然而，该模型假设人科群体之间几乎没有或根本没有基因流动。
如果“多地区模型”是正确的，那么在现代种群中应该能够看到可以追溯到史前的解剖学特征的回声：这被称为区域连续性。此外，化石记录中先进人类的出现可能预期在旧世界各地或多或少地同时发生。相比之下，“走出非洲模型”预测区域连续性很小，现代人类在一个地方出现，然后才传播到其他地方。
直到最近，人类学家中普遍存在支持广泛的区域连续性的情绪。此外，西欧往往主导着讨论。近年来，证据大大扩展，现在包括分子生物学数据以及化石。现在，明显地出现了支持“走出非洲模型”的某种版本的转变。
基于对化石记录和线粒体 DNA 的详细检查的讨论需要解决识别以下方面的标准：
- 区域连续性；
- 最早的地理证据（起源中心）；
- 现代人类出现的时间顺序。
与现代人类起源最直接相关的化石证据可以在整个欧洲、亚洲、澳大拉西亚和非洲找到，可以追溯到 30 万年前。
大多数化石是不同程度的不完整的头骨。它们看起来像是直立人和智人的混合，通常被称为古老的智人。人们在这些化石中寻找区域连续性的迹象，并将其追溯到现代种群。
例如，一些学者（艾伦·索恩）认为澳大拉西亚种群和中国种群之间存在这种区域解剖学连续性。同样，有些人认为可以为中欧，甚至可能为北非的区域连续性提出一个很好的论据。
相比之下，替代模型的支持者认为，对于大多数化石记录而言，被引述为表明区域连续性的解剖学特征是原始的，因此不能被用来唯一地将特定地理种群通过时间联系起来。
欧洲第一批现代人类的赤道解剖结构可能是一个线索，表明他们的起源：非洲。非洲大陆的北部、东部和南部都有解剖学意义上的现代人类标本的遗址。最公认的遗址之一是南非的克莱西河。最近在赫托（埃塞俄比亚）发现的智人 idaltu 的遗骸证实了这一证据。这是否意味着现代智人是在东非（埃塞俄比亚）的一次物种形成事件中出现的，然后种群向北迁移，最终进入欧亚大陆？这是一种明显的可能性。
与欧洲和亚洲相比，解剖学意义上的现代人类在非洲更早出现，这支持了“走出非洲模型”。
正如分子证据在理解人科家族的起源方面发挥了重要作用一样，原则上它也可以应用于后来的历史。
然而，由于后来的历史不可避免地涵盖了更短的时间段——不超过过去 100 万年——传统的遗传数据将不如它们在确定人科动物与猿类之间分化的時間（至少 500 万年前）那么有用。细胞核中的基因积累突变的速度相当缓慢。因此，尝试根据这些突变推断种群的近期历史是困难的，因为信息相对缺乏。然而，积累突变速度快得多的 DNA 将提供足够的信息来解读种群的近期历史。线粒体 DNA (mtDNA) 正是提供了这种信息。
mtDNA 是一种重建家谱的相对较新的技术。与细胞核中的 DNA 不同，mtDNA 位于细胞中的其他地方，位于产生维持细胞存活所需的能量的隔室中。与个体的核基因不同，核基因是来自父母双方的基因组合，线粒体基因组只来自母亲。由于这种母系遗传模式，母系和父系基因没有重组，这有时会模糊遗传学家通过基因解读历史。因此，mtDNA 潜在地提供了一种强大的方法来推断种群历史。
mtDNA 可以得出与我们主题相关的两个主要结论：第一个是关于我们遗传路线的深度，第二个是关于解剖学意义上的现代人类起源的可能位置。
- 广泛的遗传变异，这意味着起源很古老，可以追溯到至少 100 万年前（肯定是在大约 180 万年前）；
- 没有一个种群的变异量会明显高于其他任何种群。作为直立人故乡的非洲种群可能拥有的任何额外的变异量都将在随后的 100 万年的进一步突变中被淹没。
- 现代 mtDNA 中的变异有限，这意味着起源较晚；
- 非洲种群将显示出最大的变异量。
- 如果现代种群源于长期的区域连续性过程，那么 mtDNA 应该反映这些当地种群的建立，是在 180 万年前直立人种群首次离开非洲并迁移到旧世界的其他地区之后。然而，在任何现代生物种群中都没有发现古老的 mtDNA，这表明了另一种情况。所有现代人类种群的遗传变异量惊人地小，因此这意味着我们所有人的共同祖先起源于近期。
- 尽管世界各地种群之间的遗传变异量总体而言很小，但非洲种群之间的遗传变异量最大，这意味着它们是历史最悠久的种群。
- 如果现代人类确实是在最近的非洲进化而来，然后迁移到旧世界的其他地区，在那里与已建立的古老智人交配，那么由此产生的种群将包含旧的和新的 mtDNA 的混合体，其中旧的 mtDNA 占主导地位，因为新来者与古老智人的人数相对较少。然而，证据似乎不支持这种观点。
根据种群遗传学家的说法，认为广泛分离的种群之间的遗传变异量已被基因流动（杂交）同质化的观点不再站得住脚。
虽然这两个假设主导着关于现代人类起源的争论，但它们代表了极端；也有一些中间模型的空间。
- 一种假设认为，可能存在替代模型所预测的单一地理起源，但随后发生了迁移，在新来者与当地已建立的古老智人群体杂交。因此，尼安德特人和古老智人中的一些基因可能仍然存在于现代种群中；
- 另一种假设认为，不同地理种群之间可能存在比多地区模型所允许的更广泛的基因流动，从而导致种群之间更紧密的遗传连续性。解剖学意义上的现代人类在非洲进化而来，然后他们的基因通过基因流动扩散到世界其他地区，而不是通过解剖学意义上的现代人类迁移和取代当地人群。
无论如何，结果都将是化石记录中一个更加模糊的信号。
在以色列的几个遗址，如克巴拉、塔布恩和阿穆德，都发现了尼安德特人化石。多年来，一直没有可靠的绝对年代数据。最近，这些遗址得到了可靠的年代测定。尼安德特人大约在 110,000 年前占据了塔布恩。然而，克巴拉和阿穆德的尼安德特人生活在 55,000 到 60,000 年前。相比之下，在附近的卡夫泽洞穴，发现了目前被解释为解剖学意义上的现代人的遗骸，位于一个年代为 90,000 年前的层位中。
这些新的年代数据导致了一个令人惊讶的结论，即尼安德特人和解剖学意义上的现代人在这一地区长期（至少 30,000 年）重叠，如果不是直接共存的话。然而，卡夫泽人骨骼的解剖学证据显示出类似尼安德特人的特征。虽然他们的脸和身体按照今天的标准来说又大又粗壮，但它们仍然被认为是在现代人的范围内。然而，最近的一项统计研究比较了卡夫泽、旧石器时代晚期和尼安德特人头骨的一些测量数据，发现卡夫泽的头骨介于旧石器时代晚期和尼安德特人之间，但更接近尼安德特人。
拉加尔·维尔霍 1 号遗骸是在葡萄牙的一个岩棚中发现的，年代为 24,500 年前，对应着一个 4 岁孩子的完整骨架。
这个骨架具有早期现代欧洲人的解剖学特征
- 突出的下巴和下颌骨的一些其他细节；
- 小的门牙；
- 拇指的特征比例和肌肉标记；
- 骨盆前部的狭窄；
- 肩部和前臂骨的一些方面。
然而，有趣的是，一些特征也表明尼安德特人的亲缘关系
- 尽管有下巴，下颌骨的前部仍然向后倾斜；
- 门牙的细节；
- 胸肌标记；
- 膝盖的比例和短而结实的腓骨。
因此，拉加尔·维尔霍儿童似乎表现出尼安德特人和早期现代人特征的复杂混合。这种组合只能来自混合的血统；这在以前没有在西欧被记录过。拉加尔·维尔霍儿童被解释为在 30,000 年前某个时候分散到伊比利亚半岛的本土伊比利亚尼安德特人和早期现代人杂交的结果。由于这个孩子生活在尼安德特人被认为消失后几千年，它的解剖结构可能反映了这些群体在共存期间的真正混合，而不是尼安德特人和早期现代人之间罕见的偶然交配。
根据当前数据（和传统观点），澳大利亚最早殖民的证据如下
- 考古学家普遍认为，现代人大约在 35,000 到 40,000 年前到达澳大利亚及其大陆岛屿新几内亚和塔斯马尼亚，这个时间范围与他们出现在旧世界其他地方的证据一致，这些地方远离非洲；
- 所有从大澳大利亚已知的人类都是解剖学意义上的现代智人；
- 正在形成的图景开始表明，拥有令人惊讶的复杂造船和航海技能的群体有目的地航行；
- 早期大澳大利亚考古学中唯一不符合现代人种群在中更新世中期扩展的共识模型的主要特征是石器技术，其具有明显的旧石器时代中期而不是旧石器时代晚期的特征。
然而，在过去十年中，这一共识被几个遗址的发现和年代测定所削弱
- 马拉库南加二世和诺瓦拉比拉一世，位于阿纳姆地，有 50,000 到 60,000 年的历史；
- 金米姆的年代为 116,000 到 176,000 年前。
然而，这些早期的年代数据揭示了许多与地层考虑和年代测定方法相关的问题。因此，许多学者对他们的价值表示怀疑。
如果准确的话，这些年代数据需要对当前的观点进行重大改变，不仅仅是关于澳大利亚的最初殖民，而且关于人类在早更新世晚期的整个演化时间表。要么完全现代的人类在非洲以外的地方存在于一个令人惊讶的早期，要么被认为是他们独有的行为能力至少在某种程度上也与其他人类有关。
作为一项重大挑战，从东南亚和印度尼西亚到澳大利亚、塔斯马尼亚和新几内亚的旅程需要海上航行，即使在冰期最大值期间海平面处于最低点。到目前为止，澳大利亚遗址中没有发现可以进行这种航行的船只的考古证据。然而，在冰河时代是什么海岸线的地方现在大多沉没在海底。
总的来说，线粒体 DNA 所提供的证据如下
- 人类线粒体 DNA 中的遗传变异量很小，这意味着现代人起源较晚；
- 非洲人口显示出最大的变异量；这同样最合理的解释是表明非洲起源。